印度河文明的衰落

在印度教最古老的著作《梨俱吠陀》（Rig Veda）⁽⁴⁵⁾中，战神因陀罗（Indra）乘着马拉战车，冲向那些污秽的敌人达萨人（dasa），并捣毁他们的堡垒（pur）。因陀罗所保卫的，正是雅利阿（arya）或者说雅利安人的土地和水源。¹

《梨俱吠陀》是在4 000年到3 000年前之间以古梵语形成的，在经历了约2 000年的口口相传之后，它才以文字的形式记录下来。这点跟希腊的《伊利亚特》和《奥德赛》很相似，这两部著作都是在几百年后再用另一种早期的印欧语成文的。²《梨俱吠陀》是我们探究历史的一个绝佳的窗口，它可以让我们以更近的视角观察当时的印欧文化，尤其是这时候印欧语正从一个共同的原始语言向外辐射。但是，《梨俱吠陀》中的故事与史实有什么关系？谁是达萨人？谁是雅利安人？那些堡垒在什么地方？那些故事真的发生过吗？

针对这些问题，在20世纪二三十年代兴起了一股考古学的热潮。在此期间，一系列的挖掘工作发现了一种古代文明的多个遗址，分落在哈拉帕（Harappa）、摩亨佐－达罗（Mohenjo-daro）、旁遮普（Punjab）和信德（Sind）等地方。这些建有城墙的遗址可以追溯到4 500年到3 800年前，大大小小的城市、城镇和村庄分布在印度河流域，即当今巴基斯坦和印度部分地区，其中有些遗址内曾容纳了成千上万人。³难道这些就是在《梨俱吠陀》中提到的堡垒吗？

在印度河流域文明中，城市都带有围墙，并呈网格状分布。凭借周围河流平原上的农业，城市内粮食储备非常充足，而且住满了各类谙熟黏土、黄金、贝壳和木料等工艺的工匠。同时，从遗址中发现的石制的度量器具表明，印度河流域文明的贸易和商业活动也非常发达，其贸易伙伴来自遥远的阿富汗、阿拉伯、美索不达米亚，甚至还有非洲。⁴他们还制作了装饰性的印章，其上有人类或动物的图案。时至今日，很多这些印章上的标志或符号到底有何含义，还是一桩桩悬案。⁵

未解之谜还有很多，从挖掘工作开始后，各种神秘的发现就层出不穷，绝不仅仅是这些印章上的符文。最大的疑团是印度河流域文明是如何衰落的。在大约3 800年前，印度河两侧的定居点开始减少，人口聚集的中心也从东部开始向恒河平原转移。⁶也就是在这个时候，《梨俱吠陀》以古梵语（Old Sanskrit）创作成形。古梵语是如今印度北部大多数人所持语言的前身，在《梨俱吠陀》成形的1 000年前，它已经跟伊朗人所说的语言分道扬镳了。印度－伊朗语族（Indo-Iranian）与如今几乎所有欧洲地区的语言都是近亲，并与它们一起组成了印欧语系的大家庭。《梨俱吠陀》中的宗教信念，包括统治万物生灵的万神殿，都确凿无疑地与欧亚大陆上其他印欧语系地区的神话传说极为相似，包括伊朗、希腊和斯堪的纳维亚等。这也为广袤的欧亚大陆上存在的文化联系提供了进一步的证据。⁷

有人猜想，印度河流域文明的崩溃是由从北部和西部迁徙而来的移民所导致的，他们就是所谓的印度－雅利安人（Indo-Aryans），口操印欧语。在《梨俱吠陀》里，入侵者拥有马匹和战车。从考古学上来看，印度河流域文明并没有达到使用马匹的阶段，在他们的遗址中没有马和辐条轮式战车的明确证据，只有一些由黏土制成的、牛拉动的有轮车的塑像。⁸在欧亚大陆上，马匹和辐条轮式战车可算是青铜时代的大规模杀伤性武器。那么，是不是印度－雅利安人利用他们的军事技术终结了印度河流域文明呢？

自从哈拉帕遗址的挖掘开始，“雅利安入侵理论”就被欧洲和印度的民族主义者紧紧盯上了。所以，对这种理论的客观讨论很难展开。但包括纳粹在内的欧洲种族主义者，对此入侵理论赞不绝口：与北欧有关的浅肤色战士征服了黑肤色的原住民，并在此建立了森严的种姓制度，严禁不同种姓之间通婚。对纳粹之类的人来说，印欧语系的传播，意味着一支古代的征服者迁出了古老的家园，镇压和取代了被占领土地上的居民。这同时意味着，欧洲延伸到了印度，而近东地区的犹太人则很少获得垂青。纳粹做梦都想重现这样的场景。⁹有些人甚至认为，印度－雅利安人的发源地在欧洲东北部，其中就有德国。纳粹同样吸纳了吠陀神话，按照《梨俱吠陀》中的说法自称为雅利安人。¹⁰

纳粹如此做派，使得欧洲的严肃学者们无力对引起印欧语系传播的人类迁徙展开客观探讨。¹¹在印度，只要一谈到印度河流域文明早已灭亡，而且可能是断送在那些北方而来的、操着印欧语的迁入者手里，人们也会感到焦虑不安，因为这表明南亚文化的精髓居然有可能是外来者染指的结果。

学者们不是很待见这种来自北方的大规模移民的想法，不仅仅是因为政治因素，也是因为考古学家们已经意识到，考古记录中的变化并不总是意味着人类的迁徙。况且，人们也找不到人口流动的证据。从考古学上，没有发现明显的、能够用来表征3 800年前印度河流域里的某个城镇曾发生过大火、屠杀等事件的灰烬层和破坏层。如果说有什么证据的话，就是印度河流域文明的衰退并非一蹴而就，不管是人类逐渐远离城镇，还是环境逐渐退化，前前后后都花了数十年的时间。

但是，考古学证据的缺失，也不见得说明一定没有外界的重大入侵事件。比如，1 600年到1 500年前之间，在日耳曼人不断扩张的压力下，随着西哥特人（Visigoths）和汪达尔人（Vandals）不断洗劫罗马并对各个省份实施政治控制，西罗马帝国终于轰然垮台。但是到目前为止，从考古学记录里同样几乎看不到当时的任何城市被摧毁的证据。如果没有详细的历史记载，我们迄今可能还不知道这些史上的重大事件。¹²由于考古学在检测突发事件上的局限性，在印度河流域曾发生过明显的人口灭绝事件的可能性还是存在的。事件发生得越突然，相关的考古学证据就越有可能不知所踪。

那么，遗传学能帮上什么忙呢？它不能告诉我们在印度河流域文明的末期发生了什么，但它可以告诉我们：是否存在着血统差异极大的人群之间的冲突。尽管混血本身并不算是人类迁徙的证据，但是它可以证实在哈拉帕文明陨落之时，人群结构曾发生过重大的变化，这同时也意味着文化交流的机会。

交锋之地

1 000万年前，印度大陆板块顺着印度洋向北移动，与欧亚大陆相撞，形成了喜马拉雅山脉。而今天的印度也是文化和人群相互碰撞的产物。

先说说农业。印度次大陆是世界上的主要产粮区之一，它养活了当今世界上1/4的人口。而且，自从5万年前现代人在欧亚大陆上扩张以来，这块次大陆就一直是最大的人口聚集地之一。然而，印度并不是农业的起源地。当代的印度农业是欧亚大陆上两大农业体系交锋后的结果。根据考古学证据，大约9 000年前以后，近东地区的冬雨型作物⁽⁴⁶⁾，小麦和大麦，就已经进入了印度河流域，例如位于印度河流域西侧、如今的巴基斯坦境内的古梅赫尔格尔（Mehrgarh）。¹³大概在5 000年前，当地的农民们经过长期培育，终于使这些农作物适应了夏季季风性降雨的气候模式，并将其推广到了印度半岛。¹⁴差不多在同样的时间，来自中国的季风性夏雨型作物——水稻和小米，也抵达了印度半岛。印度，有可能是近东农业和中国农业第一次交汇的地方。

再说说语言，印度的语言也是不同语系交锋融合的产物。印度北部的印欧语系与伊朗、欧洲的语言有关。印度南部的达罗毗荼语系（Dravidian languages）与南亚以外的语言则没有什么亲缘关系。在环绕着印度北部的山区中，汉藏语系（Sino-Tibetan languages）也有存在，而在印度东部和中部，某些小部落的语言又属于南亚语系（Austroasiatic languages）。南亚语系与柬埔寨和越南的语言有关，有研究认为该语系的源头正是第一次把水稻种植引入南亚和东南亚部分地区的人群。从《梨俱吠陀》中可以看到一些并非印欧语系的典型词汇，语言学家们将这些词汇识别出来后，发现它们是从古达罗毗荼语和古南亚语中假借过来的。这说明，上述这些语言在印度至少共存了3 000年到4 000年。¹⁵

印度人的外表各异，似乎为这个地区的混血事件提供了天然的证据。随便在印度的一条马路上散散步，都能清楚地看到印度人的多样性。肤色由深到浅不等，有些人的面部特征像欧洲人，有些人则更接近中国人。人们很容易认为，这些差异反映了过去某些时候的人群融合，不同的混血比例造成了不同的人群。但是，人们也可能过度解释了外表上的差异性，因为众所周知，环境和饮食对人类的外表也会有影响。

早期关于印度的遗传学方面的工作给出了看似矛盾的结果。通过研究反映母系血统的线粒体DNA，人们发现大多数印度人的线粒体DNA是次大陆所特有的，而且据估计，这种线粒体DNA类型与南亚以外的主要线粒体DNA类型的共同祖先存在于许多万年以前。¹⁶这说明，从母系上来看，印度人的祖先在这块次大陆上隔绝了很长时间，并没有与西方、东方或北方的邻近人群发生过混血。相比之下，从反映父系血统的Y染色体中则发现，相当一部分人跟欧亚西部人群，也就是欧洲人、中亚人和近东人有着更亲近的血缘关系，这又说明，混血是存在的。¹⁷

如此一来，一些印度历史学家便举手投降了，把遗传学的信息扔在了一边：明摆着自相矛盾嘛！另一方面，一开始遗传学家们也帮不上什么忙。考古学、人类学还有语言学主导着人类史前历史的研究，由于遗传学家没有受过这些领域的正规训练，他们的确有可能犯一些基本错误，或者掉进前人已经掉过的“坑”里，特别是在总结上述领域的一些发现的时候。但是，如果就此忽视遗传学，那也过于草率了。也许在人类历史这个领域，我们遗传学家还是个未开化的野蛮人，但是永远别忽视野蛮人的力量。我们拥有一种全新类型的数据，而且正在利用这些数据来解决一些以前高不可攀的问题，例如：这些古代的人们到底是谁？

小安达曼岛上与世隔绝的人群

我个人对史前印度的研究始于一本书和一封信，那是2007年的事情了。

这本书就是卢卡·卡瓦利－斯福扎的鸿篇巨制《人类基因的历史和地理》。书中提到了“矮黑人”（或称尼格利陀人，Negrito），他们居住在离大陆几百公里远的孟加拉湾安达曼群岛上。由于深海大洋的阻隔，安达曼群岛一直处于与世隔绝的状态，基本上与现代人在欧亚大陆上的人群变迁毫无瓜葛。一个例外是大安达曼群岛，由于英国人曾将此地用于殖民地监狱，它的与世隔绝状态在过去的几百年内受到了极大的破坏。北森提奈岛（North Sentinel Island）上居住着世界上最后一支基本与外界隔离、仍处于石器时代的民族，他们大约有几百人，受着印度政府的保护以避免外部的任何干扰。他们与我们的世界格格不入，在2004年印度洋海啸后，印度政府曾试图援救，而他们却向前来援救的直升机射箭。安达曼人的语言与欧亚大陆上的其他语言截然不同，更追溯不到什么渊源。他们的外形也与附近的人群相差甚大，体型更加瘦小，头发紧密卷曲。在书中，卡瓦利－斯福扎曾在一个章节中推测，安达曼人或许代表了孤立的、最早走出非洲的现代人的后代，也许早在人类大迁徙之前就搬来了这里。这里所说的人类大迁徙发生在5万年前以后，带来了当今所有非洲以外人的祖先的兴起。

在阅读这本书的时候，我和同事们一起给拉尔吉·辛格（Lalji Singh）和库马拉萨米·唐加拉吉（Kumarasamy Thangaraj）写了一封信。他们都在印度海得拉巴（Hyderabad）的细胞和分子生物学中心（Centre for Cellular and Molecular Biology, CCMB）工作。几年前，他们发表过一篇论文，是关于安达曼群岛上的居民的线粒体和Y染色体DNA的。¹⁸研究表明，小安达曼岛的人已经和欧亚大陆分离了数万年。我问他们，为了得到更全面的结果，我们是否可以分析安达曼人的全基因组数据。

辛格和唐加拉吉很愿意合作，而且他们很快就说服了我：如果把印度大陆上的数据一起加以分析的话，整个故事将更加完整。他们给我们提供了大量DNA样本的使用权限。在CCMB的冷库里，他们收集了能够代表印度人族群的超凡多样性的样本，上次我查看的时候，样品中包括了超过300组、18 000个个体的DNA样本。这些样本都是由印度各地的学生搜集的，他们探访各个村庄，专门采集那些从祖辈起就待在一个地方、属于同一族群的人的血样。基于CCMB的样本库，我们挑选了25个地理、文化和语言上都尽可能分化的群体，涵盖了印度种姓制度中从低到高的阶层，同时也包含了一些种姓制度外的部落。

几个月后，唐加拉吉来到了我们在波士顿的实验室，带着他那些独一无二、珍贵无比的DNA样本。我们使用了单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）微阵列进行分析，当时这一技术在美国刚刚出现，印度还没有。出于这个原因，唐加拉吉得到了印度政府的许可，把DNA带到了印度以外的地方。（如果在国内可以实现相关的研究，印度法律将限制生物材料的出口。）

一个SNP微阵列包含了数以十万计的微观像素，每一个都由人工合成的DNA片段覆盖，这些片段在基因组中的位置则是由科学家们选择出来的。当在微阵列上涂抹上一个被试的DNA样本时，与人工DNA序列重合的部分将与微阵列紧密结合，反之则被冲洗掉。根据与诱饵序列结合的相对强度，一架检测荧光的照相机就能够确定一个人在其基因组内携带的可能的遗传信息。我们所分析的SNP微阵列能够研究基因组中数十万个位置，在这些位置上只有部分个体才携带有突变。然后，通过研究这些存在着突变的位置，我们就有可能确定哪些人群之间关系最为亲密。这种技术比对整个基因组进行测序要便宜得多，因为它只需聚焦于感兴趣的位置，在这些位置上比较容易发现差异，而且所提供的人群历史信息也是密度最高的。

为了对这些样本相互之间的关系做一个初步的了解，我们使用了主成分分析这一数学方法。在本书前一章中讲到欧亚西部人群历史时，我们也用到了这种方法，并用它发现了最能描述人群间差异的、单DNA字母突变的组合。利用主成分分析法，我们将印度人群的遗传学数据显示在一张二维图上，发现样本点分布在一条线上（见图17）。这条线的一头是来自欧亚西部的个体，也就是欧洲人、中亚人和近东人，出于比较的目的，我们把这些个体都包含在了主成分分析中。这条线的其余部分，我们称之为“印度人渐变群”（Indian Cline）：不同人群之间的差异呈渐变分布，在图上就像一支射向欧亚西部的箭头。¹⁹

主成分分析图中的梯度可以由不同的历史事件造成。但此图中的模式如此泾渭分明，使得我们推测今天的很多印度人族群是两支血统来源以不同比例融合后的结果，其中一支与欧亚西部人有关，另一支则是与之相差甚大的人群。就拿印度最南端的族群来说，他们讲达罗毗荼语，而且从图上可以看出他们往往与欧亚西部人的血缘关系最远。基于此，我们开发了一个当代印度人由两支祖先人群混血而来的模型，并进一步检验这个模型与数据的一致性。

新模型要有新方法来检验。还记得我们在2010年用来证明尼安德特人和现代人之间曾发生过混血的方法吗？²⁰其实，那些方法主要是为了研究印度人的历史而开发的。

我们首先检验了以下假设：欧洲人和印度人从同一支祖先人群演化而来，而这支祖先人群早先从东亚人的祖先人群分离而来。我们先将欧洲人与印度人基因组上的存在差异的DNA字母找出来，然后再检查这些DNA字母在中国人的样本中出现的频次。我们发现，很显然，中国与印度人共享的DNA字母要比与欧洲人共享的多。这样就排除了上述假设，也就是说，不存在一支同宗的祖先人群先从中国人的祖先那里分离出来，然后再演化成欧洲人和印度人这种情况。

接下来，我们检验了另一种假设，即中国人和印度人从同一支祖先人群演化而来，而这支祖先人群早先从欧洲人的祖先那里分离而来。然而，这种情况同样不成立：欧洲人与所有印度人的血缘关系都比与中国人的更近。

我们发现，从平均意义上来说，在所有印度人中，遗传突变的频率都介于欧洲人和东亚人之间。产生这种模式的唯一方式是古代人群之间的混血——第一支人群与欧洲人、中亚人，以及近东人有关，第二支人群则是东亚人的远亲。

我们把第一支人群称为“欧亚西部人”，指代来自欧洲、近东和中亚的一个大的人群集合，在这个集合内，人群之间的遗传突变频率差异并不大。这么说吧，他们之间的差异大约是欧洲人跟东亚人之间的差异的1/10。当代印度人的两大血统来源之一与欧亚西部人有关，这个发现还是挺令人震撼的。这就很像是在告诉我们，欧亚西部人推进到最东边的时候，碰上了一帮度外之人并与之发生了混血。后者与包括中国人在内的当代东亚人有亲缘关系，只不过在几万年前就已经相互分离了。因此，第二支人群代表的是一个早期分化的支系，只对当代南亚人有血缘贡献，与居住在其他地方的人则没有多少干系。

确定了混血的存在之后，我们开始找寻那些没有参与其中的当代印度人群。大陆上的所有人群都不适合，然而，小安达曼岛上的人却与欧亚西部人毫无瓜葛。从血统上讲，安达曼人的特征恰好符合古代东亚人的长期与世隔离的后代，而这些古东亚人正是为南亚人群贡献了主要血统的另一个祖先人群。没想到人口不足100的小安达曼岛原住民，居然成了我们了解印度人类历史的关键。

都是混血儿

2008年10月，在我的科学生涯中，最紧张的24小时到来了。当时，我的合作者尼克·帕特森和我到了海得拉巴，与辛格和唐加拉吉一起讨论研究的初步结果。

10月28号的会议气氛非常火爆，辛格和唐加拉吉似乎要否决整项研究。会前，我们简要汇报了研究成果，即今天的印度人是由两支高度不同的祖先人群混血而来的，其中之一是“欧亚西部人”。辛格和唐加拉吉反对这一说法，认为这暗示着大量欧亚西部人集体涌入印度。他们确切地指出，我们的数据并没有直接证据。他们甚至推测，也许存在着另一个方向的人类迁徙，例如印度人迁徙到近东和欧洲。根据他们自己的线粒体DNA研究，有一个板上钉钉的事实，那就是当代印度人线粒体DNA支系中的绝大部分已经在这块次大陆上存在了数万年时间。²¹在没有搞清楚全基因组数据和在线粒体DNA上的发现如何相辅相成之前，他们可不想卷入一项主张欧亚西部人“入侵”印度的研究里面去。虽然他们没有明说，但是谁都可以听出其弦外之音：来自印度以外的人群迁徙这个想法对这块次大陆有着颠覆性的影响。

辛格和唐加拉吉提出了“遗传共享”（genetic sharing）一词，想以此来描述欧亚西部人和印度人之间的关系，这个说法强调的是两者之间的共同祖先。然而，我们知道的是，两者之间不但发生了真实的融合，而且对当代每一个印度人都产生了深刻的影响。辛格和唐加拉吉的说法仍然对混血事件持不置可否的态度。我们就这么僵持在那里了。当时，我觉得我们的发现要被扼杀掉了。

那天晚上，庆祝排灯节的烟花噼啪作响，这可是印度教最重要的节日。我们住的院子外面，小男孩们正在向来来往往的卡车的轮子下面扔炮仗，而帕特森和我则猫在科研所的客房里冥思苦想。渐渐地，文化共鸣在我们面前清晰起来，我们摸索出了一个说法，既能在科学上准确无误，又能避开敏感的话题。

第二天，我们全队人马聚集到辛格的办公室，坐在一起为古代印度人族群想出了新名字。我们写到，当代印度人是两支高度分化的人群融合的结果，即印度北部祖先人群（Ancestral North Indians, ANI）和印度南部祖先人群（Ancestral South Indians, ASI），在两支人群融合之前，他们之间的差异大到就如同今天的欧洲人和东亚人一样。印度北部祖先人群与欧洲人、中亚人、近东人，以及高加索地区的人有关，但我们不会主张他们的家园在哪里或者任何与迁徙有关的事情。印度南部祖先人群则从一支与任何印度以外的当代人都无关的人群演化而来。⁽⁴⁷⁾ANI和ASI之间曾发生过剧烈的融合，结果是，居住在印度大陆的所有当代人都是混血儿，只不过混血的比例不同罢了。混血的来源之一是欧亚西部人的血统，另一个来源是与东亚人和南亚人更为亲近的血统。从遗传学意义上讲，在印度，没有任何一个族群可以宣称它是单一、纯粹的。

血统中的“权力的游戏”

有了这个结论，我们就能够估算在每个印度人族群中，与欧亚西部人有关的血统所占的比例了。

为了做出这些估计，我们一方面测量了欧亚西部人基因组同印度人基因组的匹配程度，另一方面也测量了欧亚西部人基因组同小安达曼岛人基因组的匹配程度。在这里，小安达曼岛人非常重要，因为他们与南部ASI有关（尽管血缘关系很远），但与印度大陆上的欧亚西部人血统没有什么牵连，所以他们的基因组可以当作数据分析时的一个基准参照点。然后，再将印度人的基因组替换成为一个从高加索地区来的人的基因组，重复上述分析过程，这就相当于是与百分百的欧亚西部人血统进行比较。通过对前后的结果进行比照，我们就可以问：“每一个印度人族群和百分百的欧亚西部人之间，血缘关系上有多近？”有了这个问题的答案，我们也就能回答每个印度人族群中欧亚西部人血统所占的比例了。

在一系列的研究中我们发现，在众多的印度人族群中，欧亚西部人相关血统所占比例从低到高为20%～80%。²²正是由于与欧亚西部人相关的血统的连续性变化，我们在图上才能看到那个印度人渐变群，也就是主成分分析图中的梯度变化。无论种姓高低，混血无处不在，就连那些印度种姓制度之外的非印度教部落也不例外。

混血比例能够为解开很多历史事件之谜提供线索，例如，南北这两个祖先人群都讲什么语言。在印度，凡是讲印欧语系语言的族群，身上的ANI血统就多一些；而凡是讲达罗毗荼语系语言的族群，ASI的血统就多一些。这表明，很可能ANI传播的是印欧语系，而ASI传播的是达罗毗荼语系。

从遗传学数据中还可以看出与社会地位有关的一些端倪。一般来说，古代ANI的社会地位较高些，古代ASI的社会地位则较低。在印度的种姓制度中，就算是住在印度的同一个邦，讲同样的语言，传统上社会地位较高的群体所拥有的ANI血统占比也要相对高一些。²³例如，婆罗门，也就是祭司阶层，身上的ANI血统占比就比周围的人群要高，不管他们讲什么语言。尽管还有一些例外，包括一些有大量文字资料证明的、整个族群的社会地位发生转变的案例，²⁴但是从统计学上来讲，我们的发现可以说是证据确凿，而且这也表明，我们所说的ANI和ASI血统之间发生的混血，在古代印度有其社会等级化的背景。

当代印度人的遗传学数据还可以揭示男女社会权力在历史上的变迁。根据遗传突变的密度，我们可以将不同的人群分离开，从中可以发现，大约20%～40%的印度人男性、大约30%～50%的东欧人男性都拥有同一种Y染色体类型，而这可以追溯到6 800年到4 800年前的同一个男性祖先。²⁵相反，母系传承的线粒体DNA则几乎只局限在印度境内，说明线粒体DNA几乎全部来自南部ASI，就算是在印度北部也一样。对此，唯一可能的解释是欧亚西部和印度之间在青铜时代或之后曾发生过人类大迁徙。携带上述Y染色体类型的男性移民在繁殖后代上异常成功，而女性移民对其后代的遗传贡献就要少得多。

Y染色体和线粒体DNA上所呈现出来的模式差异在一开始的时候曾经把历史学家们给搞糊涂了。²⁶其实，一种可能的解释是：大部分的北部ANI的遗传学贡献来自男性。这种不同人群之间发生混血时的性别不对称现象并不鲜见。看看非洲裔美国人吧。在他们身上，大约20%的血统来自欧洲人，而其中男性与女性的比例几乎是4:1。²⁷再来看看哥伦比亚的拉丁美洲人，据估计，他们大约80%的血统来自欧洲人，而其中的男女性别比例更加不平衡，约为50:1。²⁸在本书第三部分中，我会来探讨这对人群之间、男女之间的关系到底意味着什么，但一个共同的现象是：社会地位高的人群的男性，往往会迎娶社会地位低的人群的女性。很有意思吧，遗传学的数据能够如此鞭辟入里地揭示过去历史事件中的社会学含义。

文明暮色中的人群融合

那么，在印度历史的背景下，我们对于人群融合的发现到底意味着什么？为了理解这一点，我们不仅要确认这种人群融合的确发生过，还要知道是在什么时候发生的。

摆在我们面前的，有几种可能性。第一种是，我们发现的人群融合是末次冰期结束时的人类大迁徙的结果，那是在14 000年前以后，随着气候条件不断改善，不但沙漠变成了可居住的地带，环境上也出现了各种变化，使得人们得以在欧亚大陆四处活动。

第二种可能性是，这种人群融合反映了近东地区的农民向南亚的流动，这也能够解释在9 000年前以后，近东农业如何扩散到印度河流域。

第三种可能性是，人群融合是在过去的4 000年里随着印欧语系的扩散一起进行的。这倒是与《梨俱吠陀》中的描述吻合。然而，即便这种融合真的是在4 000年前以后发生的，它也完全有可能是在业已定居的人群之间进行的，这其中的一支人群有可能早在几百年甚至是几千年前就从欧亚西部迁徙至此了，只是在那之前还没有与南部ASI发生过血缘交流。

所有这三种可能性都涉及在某一时刻从欧亚西部到印度的人类迁徙。虽然辛格和唐加拉吉还考虑到了从印度向西迁徙、到达欧洲这么一种可能性，并希望以此来解释北部ANI和欧亚西部人群之间的血缘关系，但是我并不认可这种想法。一方面，在绝大多数的当代欧亚西部人身上找不到南部ASI的踪迹。另一方面，再看看当今所有携带有欧亚西部人相关血统的人群分布情况，印度的地理位置在这个分布图中还是相当偏远的。所以我总是认为，这种共享的血统，反映的是从北部或者西部进入南亚的人类迁徙，而不是相反。无论如何，如果能得知人群融合发生的时间，我们将会获得更具体的信息。

这就又要求我们再开发一系列新的方法了。在北部ANI和南部ASI融合后的第一代子女身上，将仍保留着完整的ANI或者ASI的染色体。而在以后的每一代，每一个个体将结合父辈和母辈的染色体，并产生新的染色体传递给后代。在这个过程中，ANI和ASI的DNA片段将会被打破，每条染色体每隔一代就会产生一到两个断点。通过测量当代印度人身上的ANI或ASI的DNA片段的典型长度，就可以计算出需要多少代才能截断到目前的长度。就这样，我实验室里的研究生普里亚·穆尔贾尼（Priya Moorjani）成功地对混血日期做出了一个估计。²⁹

我们发现，在所有我们分析的印度人群中，发生这种ANI-ASI人群融合的日期都在4 000年到2 000年前之间，如果把当今印欧语系的族群跟达罗毗荼语系的族群相比，前者发生融合的平均时间还要更近一些。这让我吃了一惊，因为这与我们的设想不同，原来我们以为融合应该首先发生在北部印欧语系的族群身上。接着我们又意识到，人们在当今和史上的居住地区未必一样，达罗毗荼语系的族群发生融合的时间更早其实是说得通的。假设在印度的第一波融合发生于北方，并且大约是在4 000年前左右，随后在印度北部沿着边界地带，携带更多欧亚西部人血统的人与已经在此地定居的人群频繁发生接触，就会又有几波这样的融合发生了。而那些第一波融合的后代，很可能在接下来几千年里的时间里与印度南部的人群混血，或者干脆迁移到了印度南部，所以我们从今天的印度南部人身上看到的是第一轮混血发生的时间。而与欧亚西部人有关的人群又接着陆陆续续进入印度北部，并与印度北部人之间发生混血，这才使得在他们身上发现的人群融合的日期要晚一些。

通过对遗传学数据的仔细研究，这种与北部ANI有关的多轮混血理论得到了证实。在印度北部人身上，我们不仅发现了许多来自北部ANI的DNA短片段，还发现散布在这些短片段之间的、同样来自北部ANI的DNA长片段。这就说明，肯定发生过比较晚的混血事件，外来者是携带很少甚至没有ASI血统的人群。³⁰

值得注意的是，我们观察到的模式都和以下假设相吻合：在某些当代印度人族群的历史中，所有ANI和ASI的人群融合都是在过去的4 000年里发生的。这说明，在4000年前这个时间点的前后，印度的人口结构截然不同。之前，两个人群老死不相往来；之后，则是阵发的、剧烈的混血事件，且影响到了当今的几乎每一个印度人族群。

所以，结论是，4 000年到3 000年前，也就是印度河流域文明衰落、《梨俱吠陀》形成的年代，以前素昧平生的人群之间迎来了深度的融合。今天，在印度，人们语言不同、社会地位不同，相应地，北部ANI血统所占的比例也不同。而且，北部ANI血统主要源自男性。这种模式和以下的场景吻合得天衣无缝：4 000年前以后，一伙讲印欧语系语言的人掌控了这里的政治和社会权力，与本地人通婚，还建立了阶层社会。其中，来自统治阶层的男性在婚配和繁衍上，远比那些弱势群体要成功得多。

历史悠久的种姓制度

为什么这些古代事件的遗传标记至今还历历可见？为什么几千年的岁月还没有抹去它们的痕迹？

传统印度社会最显著的特征之一就是种姓制度，这种社会阶层的划分决定了谁可以与谁结婚，谁有什么样的社会特权和角色。压抑、专制的社会体系也影响到了各个主要的宗教，无论是耆那教、佛教还是锡克教，都提供了逃脱种姓制度的庇护所。伊斯兰教在印度的成功，也源于它为社会地位低下的群体提供了摆脱不平等制度、皈依由莫卧儿统治者带来的新宗教的机会。1947年印度共和国建国后，基于种姓制度的歧视被宣布为非法，但它仍然塑造了今天印度人的社交和婚姻方式。

种姓的社会学定义是一个群体，在经济上，他们可以通过特别分配的经济角色与群体之外的人互动，但在婚姻上，只允许同族结婚，不允许与群体之外的人婚配。在18世纪晚期犹太解放运动开始之前，欧洲东北部的犹太人，也就是我自己的祖辈，仍是一个排他性的社会团体，也可以视作一个种姓。犹太人充当了放债人、酒贩、商人和工匠的经济职能。而从古至今，犹太教徒都通过饮食规定（犹太律法）、独特的着装、身体改造（男性割礼）和严禁与外人结婚等手段来将自己的社会与外界隔离。

印度的种姓制度有两个层次，瓦尔那种姓（varna）和阇提副种姓（jati）体系。⁽⁴⁸⁾³¹瓦尔那种姓体系将整个社会分为至少四个等级：最顶端的是祭司集团婆罗门（Brahmins）和战士集团刹帝利（Kshatriyas）；中间是由商人、农民、工匠组成的吠舍（Vaishyas）；更低一层的则是首陀罗（Shudras），由各种劳作者构成。除此之外，还有旃陀罗（Chandalas）或者贱民（Dalits），又称“表列种姓”（Scheduled Castes），他们就是那些被认为低贱到“秽不可触”的人，应该排除在正常社会之外。最后还有“表列部落”（Scheduled Tribes），这是由印度官方认定的、印度教以外的人群名称，而且他们既不是穆斯林也不是基督徒。种姓制度是印度教传统社会深层架构，在《梨俱吠陀》之后的各种宗教文本（《吠陀经》）中都有着详细的描述。

阇提副种姓体系则更加晦涩、复杂，在印度以外很少有人理解，涉及至少4 600个族内通婚的群体。有人说这个数字可以达到4万。³²每一个群体在瓦尔那种姓制度里都属于一个特定的阶层，但即便是属于同一阶层，大多数属于不同副种姓的人们仍然不能通婚。在历史上，也不乏整个副种姓群体改变了其种姓等级的情况。举个例子，有一个副种姓叫瞿折罗（Gujjar），这也是如今印度西北部的古吉拉特邦（the state of Gujarat）⁽⁴⁹⁾名字的由来。属于这个副种姓的人居住的地方不同，所属的瓦尔那种姓等级就不同。这说明在某些地区，瞿折罗曾成功地在瓦尔那种姓体系内提升过自己的社会地位。³³

种姓和副种姓之间的关系是一个备受争议的问题。人类学家埃拉瓦提·迦尔维（Irawati Karve）提出过一个假设，他认为几千年前，印度人民生活在恪守内婚制度的部落集团里，很像是当今世界上其他地方的部落。³⁴祭司、国王和商人等政治精英们居于社会顶层，并建立了一个等级社会。各个部落则以不同分工的劳作群体的形式进入社会体系，在等级上他们作为首陀罗和贱民居于底层。这样，部落内的组织结构就与社会阶层体系融合在了一起，形成了早期的阇提副种姓，并不断向上渗透到更高的社会等级。最终，今天我们可以看到，无论是较高还是较低的种姓等级中，都存在着很多的副种姓。通过种姓体系和内婚制度，每个古老的部落群体都保留了他们的独特性。

另一种假设是，严格的内婚制度并不是很早以前就出现的。毫无疑问，种姓制度的理论非常古老，早在《摩奴法典》（Law Code of Manu）中就描述过。《摩奴法典》是在《梨俱吠陀》形成几百年之后的印度教文本。法典中详细地记载了种姓制度，以及其中无数的副种姓群体。它将整个社会体系都纳入了宗教框架，并证明其存在是自然秩序的一部分。然而，由人类学家尼古拉斯·德克斯（Nicholas Dirks）领导的一群历史学家主张对历史事实进行重新考证，他们认为，在古代印度其实并没有施行严格的族内通婚制度，这实际上很大程度是英国殖民者的发明。³⁵英国殖民者为了有效地统治印度，从18世纪起开始强化种姓制度，出发点是为殖民者在新的种姓集团中占据一个天然的地位。在某些原本种姓制度并不是很重要的地方，英国人刻意进行了巩固，并挖空心思地协调不同地区之间的种姓制度。鉴于这些事实，德克斯认为，今天严苛的内婚限令可能并不像看起来的那样源远流长。

为了找出副种姓与真实的遗传模式之间的关系，对每个副种姓群体，只要有相应的数据，我们都对群体之间的分化程度进行了研究，方法是计算突变频率的差异。³⁶我们发现，和位于欧洲的、以差不多同等的地理距离分开的群体相比，印度的副种姓群体之间的分化程度至少大三倍。无论是群体间ANI血统的差异，还是群体地理来源的不同，抑或是社会地位的高低，都无法解释这种现象，即便是这三个维度都匹配的群体，他们之间的分化程度还是要比欧洲大许多。

我们推测，今天许多印度群体之间的差异可能是人口瓶颈的产物。这种现象之所以发生，是因为在一个群体中数量不多的个体拥有很多后代，这些后代也有很多后代，而且由于社会或地理的屏障，这个群体与周围的人保持了遗传学意义上的隔离。在有着欧洲血统的人群的历史上，著名的人口瓶颈事件影响了芬兰人的大部分血统（大约2 000年前）、当今阿什肯纳兹犹太人（Ashkenazi Jews）⁽⁵⁰⁾的大部分血统（大约600年前），以及若干后来迁移到北美的异教群体的大部分血统，如哈特人（Hutterites）、阿米什人（Amish）⁽⁵¹⁾等（大约300年前）。在每一个例子中，一个较小的人口基数加上一个较高的繁殖率，导致早期个体携带的某些罕见的遗传突变会在后代中以较高的频率出现。³⁷

当我们开始去寻找印度人口瓶颈的迹象的时候，我们发现了一个明显的信号：在同一个群体内，每一对个体之间都携带有同样的很长的DNA片段。对此，唯一的解释是：两个个体在过去几千年里拥有一个携带着这个DNA片段的共同祖先。而且，由于重组过程的存在，在每一代，DNA片段都以稳定的速率发生断裂，通过计算这些DNA片段的平均长度，我们就可以知道这位共同祖先生活的年代了。

从遗传学数据中得到的结论非常清晰。大约有1/3的印度群体经历了人口瓶颈的影响，其力度和上文中提到的芬兰人、阿什肯纳兹犹太人经历过的一样强，有的甚至还要更强一些。后来，我们利用一个更大的数据集进一步证实了这一发现。这些数据是唐加拉吉和我们一起收集的，包含了遍布印度的超过250个副种姓群体的遗传学数据。³⁸

在印度发现的许多人口瓶颈现象的历史也非常悠久。其中最引人注目的例子发生在安得拉邦的一个叫维西亚（Vysya）的南印度吠舍群体，包含大约500万人口。根据同一个群体中个体之间共享的DNA片段的长度进行推断，其人口瓶颈发生的时间可以追溯到3 000年到2 000年前之间。

维西亚群体的祖先中发生的这种强烈的人口瓶颈令人震惊。这意味着在遭遇人口瓶颈后，维西亚群体的祖先们一直保持着严格的内婚制度，数千年来基本上没有外来基因进入他们的群体。哪怕是每一代中只有1%的外来基因流入，时至今日也会把人口瓶颈的痕迹彻底抹掉。而且他们在地理上并不是与世隔绝的，相反，他们居住在印度的一个人口密集区域，与其他群体唇齿相依地生活在一起。但他们的确成功地禁止了族外婚姻，保持了自己群体的鲜明的身份特征。当然，代价是一举一动都将自己隔离在了邻居们和社会之外，而且，他们还得把这种社会隔离代代相传下去。

维西亚群体并非唯一。在我们分析的群体中，大约有1/3都给出了类似的信号，意味着在印度有数千个这样的群体。我们甚至有可能低估了这个比例。因为只有经历过人口瓶颈的群体才能给出信号。如果一个群体的奠基者的数目再大一些，也许他们也实行了严格的内婚制，但是我们的统计方法是没办法把这种情况检测出来的。所以，实际情况不像德克斯设想的那样——所谓内婚制是英国殖民者的发明。数千年来，族内婚姻早已长期地、深深地扎根在印度的种姓制度内了。

印度历史的这一特征不由得让我百感交集。我是作为一个阿什肯纳兹犹太人开始这项研究工作的，我自己也是一个欧亚西部的古老种姓的成员。我对这种身份感到不自在，但又说不清楚哪里不自在。正是这些针对印度的研究让我的不自在清晰起来。我是个犹太人，这点我无法回避。我的父母抚养了我，在他们的生活中，最高的优先级是向世俗社会开放，但实际上他们自己是欧洲受迫害的难民的孩子，成长的环境里宗教氛围浓郁，这使得他们身上还留着厚重的民族特色。在我长大的过程中，家里还遵循着犹太教的饮食规则——我相信父母们这么做，或多或少是因为他们希望亲人们来我家做客时照样吃得舒服。我在犹太学校里待了9年，在耶路撒冷度过了好几个夏天。从我周遭的人身上，从我父母、祖父母、堂亲们身上，我都时刻吸纳着一种强烈的独特感。我知道，我们与众不同，如果我娶了一个非犹太人，他们都会感到失望、尴尬，而我的行为也会对兄弟姐妹们产生极大的冲击。当然，我这种怕家人会失望的感受，跟身处印度、从族外领一个人回来所导致的羞愧、孤立，甚至还有暴力比起来，那就是小巫见大巫了。尽管如此，正是犹太人的背景，使我对印度历史上几千年来的、跨越种姓、衷心相爱却又被无情碾压的罗密欧与朱丽叶们感同身受。也正是因为我是一个犹太人，我打心底里理解为什么这样一个种姓制度可以保持这么久的历史。

还是回来说数据吧。数据告诉我们，在很多情况下，印度的各种副种姓群体实实在在地保持着遗传上的独立性。这要归功于这块次大陆上源远流长的内婚制度。不管是印度人还是外国人，只要人们一想到印度，往往脑子里反应出来的都是超过13亿的庞大的人口规模。但是，从遗传学的角度来看，这样看待数据的方式是不对的。中国的汉族才是一个真正庞大的人群，他们早已不受束缚地自由通婚数千年了。印度人则不然，从人口统计学意义上讲，没有任何一个印度人族群可以称得上“大”，即便是住在同一个村庄、共同生活的若干群体，如果去测量一下他们之间的遗传差异性的话，结果也比北欧人和南欧人的差异大。³⁹所以，正确的说法是，印度是由大量的小型人群组成的。

击退遗传厄运

欧洲血统的群体里有不少曾经经历过严重的人口瓶颈，这些群体，包括阿什肯纳兹犹太人、芬兰人、哈特人、阿米什人、萨格奈－圣让地区的法裔加拿大人等，一直是医学工作者们经久不衰、成果显著的研究对象。由于人口瓶颈的存在，如果一些导致罕见疾病的遗传突变正巧由群体的奠基者所携带的话，那么在群体的后代里，这种突变的频率会急剧增加。因为这种基因的表现是隐性的，两份副本才会致病，所以，如果一个人只从父母当中的其中一个身上遗传了这种突变的话，那么是无害的，但如果他从父母双方那里都继承了这种突变，那结果就是致命的了。然而，假如由于人口瓶颈，这种遗传突变的频率大为增加，父母双方都带有这种突变的可能性就不可忽视了。例如，在阿什肯纳兹犹太人群体里，家族黑蒙性白痴（Tay-Sachs）发病率很高，这是一种必死无疑的疾病，出生后几年内就会导致大脑退化和死亡。我自己的一个近亲，出生几个月后就由于一种叫脑肝肾综合征（Zellweger syndrome）的遗传病死去了。而我母亲的一个近亲，也是很早就死于另一种遗传病：赖利－戴综合征（Riley-Day syndrome），或者叫家族性自主神经失调症。目前，人们已经确定了数百种此类疾病，并且已经针对欧洲各种受到奠基者效应影响的群体，确认了相应的基因，其中也包括阿什肯纳兹犹太人。这些发现使得人们的生物学见解更加切入要害，在某些情况下还启发人们开发出了药物来抵消受损基因的影响。

当然，印度的人口数目庞大，而且大约有1/3的群体在历史上曾遭受过人口瓶颈的影响，力度与阿什肯纳兹犹太人或芬兰人所遇到的差不多，甚至更强些。因此，通过寻找与这些印度人群体的疾病有关的基因，就有可能识别出数千种疾病的遗传风险因素。尽管系统性的、全面的工作还尚未开展，但已经有了一些相关的案例。例如，对一个属于维西亚群体的人来说，如果在手术前给他采用肌肉松弛剂的话，那他出现长时间肌肉麻痹的概率会很高。于是，现在印度的临床医生们就不会给携带维西亚血统的人采用这种药品了。究其原因，是某些维西亚群体的人身上丁酰胆碱酯酶蛋白的水平较低。遗传学方面的研究表明，在维西亚群体中，导致此类症状的一个隐性遗传突变发生的比例是20%，这个比例远高于其他印度群体。由此，人们推断这是由于维西亚群体的奠基者恰好携带着这种突变。⁴⁰而在维西亚群体中，有4%的人父母双方同时携此突变基因，这个比例已经够高了。如果对一个这样的患者实施麻醉的话，那患者就大祸临头了。

正如维西亚群体的例子所表明的，印度的历史为生物学上的深入研究提供了一个重要的机会，毕竟在现代科技条件下，搜寻罕见隐性遗传病所对应的基因是件很廉价的事情。我们只需要在某个副种姓群体找到少数患者，然后对其基因组进行测序。遗传学的方法可以确定印度的数千个群体中，到底哪些曾遭受过强烈的人口瓶颈影响。本地的医生和助产士也一定能识别出某些在特定群体中发病率高的症状。那些曾为数以千计的婴儿接生过的医生们，一定能讲出在哪些群体中，某些特定疾病、畸形等症状更容易出现。这些信息足以让我们有的放矢地采集少量血样进行遗传分析了。而一旦有了样本，找基因的活就简单了。

通过罕见隐性疾病的筛查，我们非常有可能在印度取得医疗手段上的重大改变。这其中的重要原因是在印度包办婚姻非常普遍。正如我自己在婚姻方面遇到的约束一样，在印度的众多社区中，包办婚姻司空见惯，就跟那些极端正统的犹太社区一模一样。我的几个住在正统犹太社区中的近亲，就是通过这种方法找到了配偶。1983年，犹太拉比约瑟夫·埃克斯坦（Josef Ekstein）创立了一家基因检测机构。在那之前，埃克斯坦自己有四个孩子死于家族黑蒙性白痴。在那之后，埃克斯坦已经成功地将许多隐性疾病几乎消灭了。⁴¹在美国和以色列的很多正统教派的高中里，几乎所有的青少年都要经过致病基因的筛查，特别是那些在阿什肯纳兹犹太人社群里常见的罕见隐性疾病。如果有些人被查出来是携带者，那么媒人⁽⁵²⁾就绝不会把他们介绍给携带同样突变的异性。在印度，照样可以重演这一幕。只不过，得益的不仅仅是几十万人，而是亿万人。

两块次大陆的故事：印欧的平行历史

直到2016年前，针对印度人群体的遗传学研究仍然集中在北部ANI和南部ASI上：两个人群以不同的比例融合，造成了当今印度非凡多样的、坚守内婚的各种群体。

但到了2016年，情况发生了变化。当时包括我的多个实验室，第一次发布了世界上最早的农民的全基因组古DNA数据。这些农民生活在11 000年到8 000年前之间，活动范围是如今的以色列、约旦、安纳托利亚和伊朗一带。⁴²在研究这些近东的早期农民与当代人有何关系的过程中，我们发现当代欧洲人与安纳托利亚的早期农民在血缘关系上有着很强的亲近性，这与9 000年前以后安纳托利亚农民迁徙到欧洲的情况相一致。而当代印度人在血缘关系上也和伊朗的古代农民很亲近，这表明，9 000年前以后近东农业向东扩散到印度河流域这一事件，对印度的人群也有着重要的影响。⁴³但是，我们的研究同时发现，当代印度人与古代的草原牧民之间，同样也存在着遗传学上的亲近关系。一方面是伊朗人的农业扩张，一方面是草原血统的扩散，两者都对印度人群产生了影响，那么，两者又如何协调在一起呢？这不禁让我们想起了几年前在欧洲发现的情况，也就是当代的欧洲人群不仅仅是本土的采猎者和迁徙而来的农民之间融合的结果，还有第三支来自草原的人群也发挥了重要作用。

为了深入了解背后的情况，我实验室里的约瑟夫·拉扎里迪斯构建了一个当代印度人的数学模型，把印度人当作小安达曼岛人、古代伊朗农民以及古代草原民族的融合体。结果发现，几乎每个印度群体的血统中都有来自三个人群的贡献。⁴⁴于是，尼克·帕特森把将近150个当代印度人群体的数据合并在一起，试图得到一个统一的模型，使他能够精确地估计这三个古代人群对当代印度人的遗传贡献。

当帕特森按照设想，推断出一支具有完全的北部ANI血统的人群的时候，也就是完全与安达曼岛人无关的人群，他认为这个人群是与伊朗农民有关的血统和与草原牧民有关的血统相融合的产物。但是，当帕特森同样按照设想，推断出一支具有完全的南部ASI血统的人群的时候，也就是完全与颜那亚人血统无关的人群，他发现，这个人群中还必须含有大量的与伊朗农民有关的血统（其余的则是与小安达曼岛人有关的血统）。

这就让我们惊喜交加了。我们原来认为，印度人渐变群的两大祖先人群中的一支是与欧亚西部人血统无关的，而如果北部ANI和南部ASI人群中同时含有大量的与伊朗人有关的血统，那就意味着我们原来的假设是错误的。相反，伊朗农民的后代对印度产生过两次重大影响，他们将自己的血统分别掺杂进入了北部ANI和南部ASI之中。

于是，帕特森继续对我们的模型做出了一个重大修订。⁴⁵北部ANI融合了50%的草原血统，也就是颜那亚人的远亲，以及50%的与伊朗农民相关的血统。这两支源头在草原民族向南扩张的时候，碰撞到了一起。南部ASI也是人群融合的产物，来源中的一支是更早些时候从伊朗出发向外扩张的农民，血统占比为25%，另一支则来自早先定居的南亚本土采猎者，血统占比为75%。这样，南部ASI就不可能是定居在此的印度采猎者了，相反，或许他们就是将近东农业传遍南亚的那伙人！由于ASI血统和达罗毗荼语系的高度相关性，或许，南部ASI的形成过程，也就是达罗毗荼语系的传播过程。

这些结果所揭示的，是史前历史上并行发生的两个故事，地点就在两块差不多大小的欧亚次大陆上——欧洲和印度（见图18）。在两个区域里，首先都是在约9 000年前以后，发生了近东核心地区的农民向外扩散的事件，只不过从安纳托利亚出发的农民走向了欧洲，从伊朗出发的农民则去了印度。他们带来了革命性的新技术，并在9 000年到4 000年前之间与已经在当地定居的采猎者人群发生了混血。然后，两块次大陆又都受到了第二波源自草原的人类迁徙的冲击。操着印欧语的颜那亚牧民一边前行，一边与路上碰到的已定居农民人群发生混血，在欧洲形成了与绳纹器文化有关的人群，在印度则形成了北部ANI。再然后，新形成的、融合了草原和农民血统的人群又在各自区域里，与此前定居下来的农民混血，进而形成了我们今天所看到的两处梯度变化。

遗传学数据显示，颜那亚人与在印度和欧洲发现的草原血统关系密切。很明显，有可能就是他们将印欧语系传播到了两块次大陆上。值得注意的是，帕特森对印度的人类历史所做的分析还为此提供了一条额外的证据。他关于印度人渐变群的模型是以北部ANI和南部ASI的简单融合为前提的。但是，当他继续努力，想把印度人渐变群内的每一个群体都一一验证一下，看看是否都符合这个模型的时候，他计算了草原相关血统和伊朗农民相关血统所占比例的比值，发现有6个群体的比值比预期的要高。所有这6个群体都处于种姓制度中的婆罗门之内。婆罗门在社会中的传统角色是祭司，以及守护那些用印欧梵文写就的古代文本的保管者。要知道，在帕特森测试的群体中，婆罗门只占了大约10%。所以，一个很自然的解释是，在北部ANI与南部ASI融合的时候，ANI并不是一个同质的人群，而是内部包含了各式各样的子群体，每个子群体的草原血统与伊朗人相关血统的比值独具特征。那些负责保管印欧语言和文化的人身上，草原血统的比例相对高一些，再加上种姓制度在维持血统和社会地位方面威力巨大，经过了数千年的代代相传后，北部ANI中古老的人群子结构还是沉淀了下来，在当今的婆罗门身上仍然历历在目。还有，这一发现也为草原假说提供了另一条证据。从历经千年、由婆罗门祭司保留下来的宗教中能看出印欧文化的影子，所以不仅是印欧语系，还有印欧文化都有可能是由那些源自草原的祖先们传播开来的。

尽管如此，由于缺乏出自南亚的古DNA，人类在印度辗转流动的情景远不如我们的欧洲画卷清晰。一个大大的谜团还摆在那里：印度河流域文明的祖先是谁？他们在4 500年到3 800年前这段时间里，曾遍布印度河流域及印度北部的部分地区，而且正好处在所有的古代人类大流动的十字路口。我们尚未获得他们的古DNA数据，但是包括我在内的多个研究小组正在摩拳擦掌、跃跃欲试。在2015年的一次实验室会议上，我们团队的分析师们就印度河流域文明可能的遗传学源头打了个赌，每个人的赌约都大不相同。目前，桌面上有三种不同的可能性。第一种是，印度河流域文明的所有者是该地区第一批与伊朗人有关的农民的后代，而且他们在很大程度上并没有与其他人群发生过混血。他们的语言应该是一种早期的达罗毗荼语。第二种是，他们属于南部ASI，也就是伊朗农民和南亚采猎者混血的产物，如果是这样的话，他们的语言应该还是达罗毗荼语。第三种是，他们属于北部ANI，身上应该已经有了草原血统和伊朗农民相关血统。这么一来，他们说的就是印欧语了。每种可能性都各有奥妙、各有看头，但是只要有朝一日古DNA浮出水面，所有这些争论都将尘埃落定，印度历史上的种种谜团也很快会迎刃而解。