人类进化与进步四部曲套装:人类起源的故事、人类的起源、当下的启蒙、蓝图
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奇怪的撒丁岛

2009年,由约阿希姆·伯格(Joachim Burger)领导的遗传学家们对来自欧洲古代采猎者和一些欧洲最早的农民的线粒体DNA进行了测序。1尽管线粒体DNA只是基因组其他部分的几十万分之一,但它所容纳的变异已经足以将世界各地的人群划分为不同类型了。几乎所有的古代采猎者都携带着自己的一套线粒体DNA类型,而他们之后的农民身上的线粒体DNA类型只有几个百分点是与这些古代采猎者重合的,并且他们的DNA与当今居住在欧洲南部和近东地区的人更相像。很清楚,这些农民的血统并不是从欧洲采猎者那儿继承而来的。

然而,线粒体DNA只是基因组的很小一部分,之后进行的全基因组分析则给出了令人匪夷所思的结果。2012年,一组遗传学家对“冰人”(iceman)的基因组进行了测序。冰人是一具距今约5 300年的天然的木乃伊,于1991年在阿尔卑斯山一处融化的冰川中被发现(见图14a)。2由于寒冷的冰雪,他的躯体和装备都保存得很好,虽然历经了几千年,仍能向我们生动地描述他那时丰富多彩的文化。他的皮肤上留有几十处文身,穿了一件草制斗篷和一双缝制得很结实的鞋子,还带着一把铜斧和一个用来点火的工具包。他的肩部留着一个箭头,动脉也被撕裂了,这显示他可能是被射中后,跌跌撞撞地爬上了山口,却撞上了冰川坍塌。根据牙釉质中锶、铅和氧元素的同位素的含量判断,其比例和附近的山谷(同位素包含在地下水和植物中,来自当地的岩石)相似,所以他很可能就生活在那附近。3但古DNA数据显示,他最近的遗传学意义上的亲戚并不是当代的阿尔卑斯人,而是住在地中海里撒丁岛上的居民。

图14a 农业的传播

考古学和语言学为人类文化的深刻变革提供了佐证。考古学证据表明,大约11 500年到5 500年前,农业从近东地区扩展到了欧洲的西北偏远地区,并改变了整个地区的经济。

图14b 语言的传播

欧洲语言几乎全部是印欧语系的一部分,印欧语系是从大约6 500年前的一种共同的祖语(ancestral language)发展而来的(图中所示为罗马帝国前的印欧语系分布)。

这种与当代撒丁岛人的奇怪联系一再出现。在“冰人”基因组发布的同一年,乌普萨拉大学的蓬图斯·斯科格隆(Pontus Skoglund)、马蒂亚斯·雅各布松(Mattias Jakobsson)及其同事们发布了4个从大概5 000年前的瑞典个体上提取的基因组序列。4在此之前,一个主流的理论是,当时瑞典采猎者的直接祖先并不是已经在北欧(包括瑞典)生活了几千年的采猎者,而是一群转变了生活方式的农民,他们为了利用波罗的海丰富的渔产资源改而从事狩猎-采集活动。但是古DNA的数据不支持这个理论,农民就是农民,采猎者就是采猎者,他们的遗传差异就跟当代欧洲人和东亚人之间的差异一样大。通过古DNA还发现,这些农民的血统又一次和撒丁岛人诡异地联系在了一起。

为此,斯科格隆和雅各布松提出了一个新的模型来解释这些发现——当农民们从近东迁徙进入欧洲的过程中,他们没有跟沿途遇见的采猎者发生混血。这个模型与卢卡·卡瓦利-斯福扎提出的农民扩张模型相差甚远。在这个新的模型出现之前,卡瓦利-斯福扎的模型一直处于主流地位,该模型着重强调了农民与当地的采猎者之间积极的互动和融合。5而新模型不仅可以解释5 000年前瑞典的采猎者和农民之间惊人的遗传差异,还可以解释这些古代农民和当代撒丁岛人之间的遗传相似性。当今的撒丁岛人应该是起源于大约8 000年前迁徙到该岛的农民人群,这些农民人群在很大程度上取代了当时住在那里的采猎者。由于撒丁岛几乎是与世隔绝的,后来欧洲大陆上发生的各种改写人群结构的历史事件,对岛上的农民后代都几乎没有影响。说到这儿,新模型很好地解释了5 000多年前的大多数欧洲人的遗传组成。但是,斯科格隆和雅各布松还想走得更远些,他们进一步提出,这两个来源,也就是采猎者和农民,可能贡献了当代欧洲人的所有血统。这样一来,他们的模型中就缺失了一个重要的事件。

建造巨石阵的人都去哪儿了

在2012年的时候,那个大问题,也就是当代欧洲人群的血统来源的问题,貌似已经被解决了。但是,有一个观察结果无法被当时的理论所解释。

那一年,尼克·帕特森发表了一个令人百思不得其解的三群体检验结果。在上一章我们讲到,他证实当代北欧人的变异频率处于南欧人和美洲原住民之间。他假设这意味着一个“幽灵人群”的存在,也就是古代欧亚北部人。15 000多年前,这个人群分布在欧亚大陆北部,并对两个人群产生了遗传贡献:一个是穿过白令大陆桥进入美洲的人群,一个是北欧人。6一年以后,艾斯克·维勒斯列夫及其同事们从西伯利亚获得了一个古DNA样本,该样本与预期中的古代欧亚北部人非常匹配。他就是我们说的“马耳他男孩”,其骨骼可以追溯24 000年前。7

古DNA分析告诉了我们两个发现:第一,古代欧亚北部人对当代北欧人有遗传贡献;第二,本地的欧洲采猎者和外来的安纳托利亚农民存在着双向融合。那么怎样把这两个发现捏合到一起呢?等我们和其他人又拿到了一批8 000年到5 000年前的古DNA数据之后,细节变得更加扑朔迷离起来。这批数据的来源样本既包括采猎者,也包括农民。我们从中发现它们与双向融合模型吻合得相当好,但其中并没有任何古代欧亚北部人血统的证据。8后来一定有某些深层次的事情发生了——一定有一股新的移民改变了欧洲,而且就是他们把古代欧亚北部人的血统带来了!

2014年到2015年,研究古DNA的整个圈子,特别是我的实验室,接连发布了从200多个古欧洲人身上取得的数据,样本分别来自德国、西班牙、匈牙利和欧洲远东地区的草原,其中还包括了安纳托利亚的首批农民。9通过将这些古代个体和当代欧亚西部人进行比较,我实验室里的约瑟夫·拉扎里迪斯终于拨开了重重迷雾,梳理清楚了古代欧亚北部人的血统是怎样在过去5 000年里进入欧洲的。

一开始,我们采用的是主成分分析法(38),它可以识别出能够最有效区分样本的突变频率的组合。在这个过程中,来自基因组中大约60万个不同位置的超高分辨率数据让我们受益匪浅,这比卡瓦利-斯福扎在他那本1994年的书中分析的基因组位置多了1万倍。10当年,卡瓦利-斯福扎就曾将遗传变异的主成分分析数据绘制在世界地图上以探索其中的意义,而我们现在可以做得更多。针对每一个个体,我们会根据他或她与两个主成分的相对位置在图上打一个点。就这样,我们为近800个当代欧亚西部人绘制了一幅散点图(见图15)。随后,上面就呈现出了两条平行线:左边的那条涵盖了几乎所有欧洲人,右边的那条则涵盖了几乎所有近东人,两条线之间则存在着明显的间隙。然后,我们把所有的古DNA样本也绘制到同一幅散点图上去,再去观察这些样本的位置随着时间推移而产生的变化。这就仿佛是延时摄影拍出来的一部视频,展示了欧洲过去8 000年来的历史,以及当代欧洲人群是如何从与自己的血统差异很大的人群中演变形成的。11

图15 当代欧亚西部人的遗传起源

该图显示了当代人类(灰色点)和古代欧亚西部人(黑色空心点)的遗传变异主成分分析结果。1万年前,欧亚西部是四个人群的家园,其相互之间的差异与当今欧洲人和东亚人的差异相仿。9 000年到5 000年前之间,位于欧洲和安纳托利亚西部的农民是西欧采猎者(A)、黎凡特农民(C)和伊朗农民(D)的混种。同时,5 000年前左右,黑海和里海北部草原上的牧民是东欧采猎者(B)和伊朗农民(D)融合的产物。在青铜时代,这些人群进一步融合,形成了与当代人血统类似的人群。

首先来看看采猎者,他们本身就是之前35 000年里一系列人群转变的产物(见上一章),最近一次这样的转变来自大约14 000年前从欧洲东南部出发的人类大扩张。这次扩张的结果是许多先前的居民被取代了。12在主成分分析中,沿着一根表征着欧洲和近东的差异性的坐标轴来看,当时居住在欧洲的采猎者落在了更远离近东人的位置。这也跟他们对当代欧洲人有遗传贡献,而跟当代近东人却没有什么亲缘关系是一致的。

再来看看第一批农民,他们生存于8 800年到4 500年前,居住在德国、西班牙、匈牙利和安纳托利亚。所有的这些古代农民都跟当今的撒丁岛人相似,表明一支农民的先驱人群可能迁出了安纳托利亚,并在希腊登陆,然后再扩散到西部的伊比利亚地区和北部的德国。在这个过程中,他们至少保留了迁出源头的90%的DNA,这说明他们在迁徙途中与采猎者只发生了最低限度的混血。然而进一步的研究发现事情并没有这么简单。我们还发现,生活在大约6 000年前、居住于希腊南部伯罗奔尼撒半岛的农民们似乎有另一个血统来源,此来源人群虽然也出自安纳托利亚,但不是上文中说的那支。再往前追溯,这个人群更多的是从与伊朗人相关的祖先那里演变而来的。所以,除了伯罗奔尼撒半岛以外,欧洲其他地方的农民才是那支来自安纳托利亚西北部的农民的后代。13欧洲最早的农业兴起于伯罗奔尼撒半岛及其周边的克里特岛,但是当时那里的人类居然不使用陶器(39)。这使得考古学家们也不禁怀疑他们是来自另外的一次人类迁徙。14通过古DNA分析,我们发现的结果支持这个想法,并指出这个特殊的人群可能在历史上维持了数千年之久。

最后,我们还识别出在6 000年到4 500年前之间农民身上的一次新演变。在这些后期农民的许多个体身上,我们观察到他们的血统里多出了大约20%的采猎者成分,而这在早期农民身上是找不到的。这暗示着,老的定居者和新的迁入者之间的基因交流开始了,尽管这是在两者相遇的几千年后发生的。15

那么农耕文化和采猎文化是怎样共存的呢?漏斗颈陶文化(Funnel Beaker Culture)能给我们一些提示。这种文化得名于6 300年前的坟墓里出现的装饰性陶器。漏斗颈陶文化发源于波罗的海沿岸几百公里宽的一片地理区域。第一波农民并没有造访这里,可能是因为他们的农耕技术还不适应北欧的黏重土壤吧。正是由于难以耕作的环境使得农民们无意入侵,再加上波罗的海周围地区丰富的渔业和狩猎资源可以支持传统的狩猎采集生活方式,北部的采猎者们得以多出了一千余年的时间来适应农业文明。他们先是从南边的邻居那里接收了家畜,然后是农作物,但还是保留了很多他们作为采猎者的元素。漏斗颈陶文化的所有者就来自那些建造了各种巨石阵的人。这种集体墓穴是用巨大的石头制成的,每一块都需要几十号人才能挪得动。考古学家科林·伦福儒(Colin Renfrew)认为,巨石建筑本身就是一个边界,分开了南部农民和由采猎者转变而来的农民——这是一种宣称领地的方法,目的是昭告自己与众不同的人群和文化。16

遗传学数据恰好记录了农耕人群和采猎者人群之间的互动,它不仅揭示了两者的融合后代人群,还表明了不断有新的农民个体加入到这个融合人群中。在6 000年到5 000年前这段时间里,欧洲北部的基因池中大都充斥着农民的血统,然而偏偏在大量的、与安纳托利亚农民有关的血统中,混入了一小撮恰到好处的、与采猎者相关的血统,于是采猎者文化的精髓得以保留下来。正是这样的人群融合,造就了陶器工匠们,还有许多其他熏陶在漏斗颈陶文化下的同时代的欧洲人。

这个时候的欧洲已经到达了一个新的平衡点。纯粹的采猎者们渐行渐远,他们的势力范围只剩下一些孤零零的地方,例如瑞典南部的岛屿。在欧洲东南部,定居下来的农民们已经发展出了到那时为止最为等级化的社会。而且,如考古学家玛丽亚·金布塔斯(Marija Gimbutas)所描述的那样,这些农民所举行的各种仪式都是以女性为中心的——这和后来以男性为中心的仪式截然不同。17在孤悬海外的大不列颠岛上,巨石阵的工匠们勤勤恳恳地建造出了前无古人的、最伟大的人造纪念碑:索尔兹伯里巨石阵(Stonehenge)。从人们不惜从英国最偏远的地方所带来的物品来看,这个地方已经成了一个众人朝圣的场所。建造巨石阵的人们,还有他们同时代的人,为神邸修建庙宇,为逝者构筑墓穴,然而,在大兴土木的同时,他们却不可能知道,几百年之内他们的后代就将荡然无存,土地也将被蹂躏殆尽。从古DNA中看到的一个不同寻常的事实是:就在5 000年前,现存北欧人的主要祖先,还没有踏上这片土地呢!

横空出世的颜那亚人

从中欧延伸到中国的欧亚草原绵延了大约8 000公里。考古学证据表明,在早于5 000年前的日子里,远离草原河谷的地方都人迹罕至,原因是在河谷之间的地带里,既没有农业所需要的足够的雨水,也很少有畜牧业所需要的水坑。而欧亚西部草原(40)则是各种当地文化的大杂烩,每一种文化都有自己的陶器风格,星星点点地分布在有水的地方。18

大约5 000年前,建立在牛羊畜牧业的基础之上的颜那亚文化(Yamnaya Culture)横空出世,改变了这一切。颜那亚人是从早先在草原及其外围地区形成的多种文化中脱颖而出的,他们能比前人更有效地利用草原上的一切资源。从欧洲的匈牙利到亚洲中部的阿尔泰山麓,颜那亚人驰骋在辽阔的大地之上,抹平了大多数地方原有的文化特色,并用清一色的生活方式取代了它们。

有一项发明极大地推动了颜那亚文化的扩张,那就是轮子。至于轮子是在哪里发明的,这个问题似乎没人知道,因为轮子一经出现,它就像野火一样蔓延到了整个欧亚大陆。轮子出现的时间,至少在颜那亚文化兴起的几百年前。马车或许是颜那亚人从他们南边的邻居那里取经得来的,这邻居就是位于黑海和里海之间的高加索地区的迈科普文化(Maikop Culture)。在欧亚大陆上的很多像迈科普这样的文化中,轮子都起着重要作用。但是对草原居民来说,轮子的作用是颠覆性的,因为它开启了一种全新的经济和文化。只要把牲畜拴在马车上,颜那亚人就可以带着水、辎重和牲畜在开阔的草原上一起游荡,而且许多以前的禁地现在也可以长驱直入了。还有另外一项革新技术——马的使用。马刚刚在欧亚草原东部被驯化不久,就开始在颜那亚人这里大展身手了:一个骑着马的人所能管理的牛群规模,比起一个步行的人不知大了多少倍。(41)于是,颜那亚人的生产效率突飞猛进。19

在很多草原考古学家那里,颜那亚人所发起的深刻的文化变革了然于目。草原的土地使用强度不断提升,与此同时,永久定居点则几乎全军覆没——颜那亚人留下的建筑物几乎全部都是坟墓,也就是那种被称为“库尔干坟头”(Kurgan)的大土丘。有时候,随人一起下葬的还有马匹和马车,这再次凸显了马在颜那亚人的生活中的特殊地位。轮子、马,这两样东西如此深切地改变了经济的运行方式,以至于在颜那亚人的生活里,村落已经消失了。人们就这样在古代版的“房车”里过着流动、漂泊的生活。

在2015年的古DNA数据大爆发之前,大多数考古学家都不大相信与颜那亚文化传播相关的遗传改变会跟考古学记录里的改变一样剧烈。即便是大卫·安东尼(David Anthony),一位主张颜那亚文化在欧亚大陆历史中发挥了变革性作用的考古学家,也不敢断言该文化的传播是由人类的大迁徙所推动的。相反,他提出,在大多数情况下,颜那亚文化是通过模仿和改变宗教信仰等方式进行传播的。20

但是遗传学不这么认为!同样是在约瑟夫·拉扎里迪斯的带领下进行的DNA分析表明,颜那亚人体内隐藏了以前在中欧地区从未出现过的血统组合。当代欧洲人的血统中,除了来自早期欧洲农民和采猎者的成分外,还缺了那么一种类型,而这恰恰就是颜那亚人的基因。21除此以外,从古DNA的数据中我们也可以得知,颜那亚人本身是如何从其先辈那里一路演化过来的。我们观察到,在7 000年到5 000年前的这段时间里,有一个人群持续不断地涌入欧亚草原,源头指向南方,因为这股人呈现出了与古代及现代的亚美尼亚人、伊朗人之间的亲近遗传关系。最终,亚美尼亚人和伊朗人的血统按照大约1:1的关系在颜那亚人体内沉淀了下来。22这次迁徙会不会经过了黑海和里海之间的高加索地峡地区呢?这个猜测是有根据的,沃尔夫冈·哈克(Wolfgang Haak)、约翰内斯·克劳泽及其同事们已经证明,一直到了颜那亚文化之前的迈科普文化时期,北高加索地区的人群还保留着这种类型的血统。

其实,能够找到迈科普人或者在他们之前就生活在高加索地区的人对颜那亚人有遗传贡献的相关证据并不奇怪。毕竟,迈科普文化对颜那亚文化产生了很大影响。除了马车技术以外,上文中说到的库尔干坟头,也是颜那亚人从迈科普文化那里接收过来的,而库尔干坟头也是今后几千年草原文化的标志之一。与伊朗人和亚美尼亚人相关的血统对迈科普地区进行的渗透也是有据可查的。研究表明,迈科普地区的物品深受南方美索不达米亚地区(两河流域)的乌鲁克文明(Uruk civilization)的影响。由于南方地区的金属资源贫乏,乌鲁克文明与迈科普人之间有着频繁的贸易和交流,这一点从在北高加索地区人类定居点内发现的、来自乌鲁克的货物可以看出。23但不管文化传播的过程怎样促进了人口的变动,颜那亚人一经形成,他们的后代就开始向四面八方扩张了。24

草原人闯入中欧

大约5 000年前,也就是在草原血统进入欧洲中部的前夕,这一地区人们的血统基本上有两个来源:大部分是从9 000年前起开始进入欧洲的、来自安纳托利亚的第一批农民,少部分是欧洲本地的采猎者,两者曾发生过混血。同样,也是在5 000年前左右的欧洲远东地区,颜那亚人的遗传结构则呈现了不同的血统来源:一个与伊朗人有关的人群,加上一个欧洲东部采猎者人群,两者的比例差不多。在这个时候,欧洲农民和与颜那亚人有关的人群大融合正蓄势待发。

草原血统给欧洲中部带来的影响体现在一种古老的文化形式上,这就是考古学家们所说的绳纹器文化(Corded Ware Culture)。这种文化得名于一种手法:在陶罐的软黏土表面上用细绳压印出装饰性的花纹。从大约4 900年前起,绳纹器文化的工艺特征开始广为传播,从瑞士到俄罗斯欧洲地区都有它的存在。古DNA数据表明,在绳纹器文化之初,与当代欧洲人有相似血统的个体在欧洲开始出现了。25尼克·帕特森、约瑟夫·拉扎里迪斯和我一起开发了一种新的统计学方法,并基于此得到了一个估算结果:在德国发现的、与绳纹器文化的陶器埋葬在一起的个体,有3/4的血统来自颜那亚人,而剩下的部分来自先前居住在这个区域的农民。我们同时发现,自此以后,草原血统就一直留在了欧洲北部的所有后续考古文化中,一直到现在的所有现代北欧人。

看!遗传学数据解决了一个考古学上长期争论的难题:绳纹器文化和颜那亚文化到底是什么关系?这两种文化有很多惊人的相似之处,例如大型墓葬、大规模利用马匹和畜牧业,还有以男性为中心、崇尚暴力的文化——这点从他们的坟墓中找到的大槌子或者斧锤中可以得到证明。同时,两者之间又有诸多不同,尤其是陶器风格完全不同。绳纹器文化传承改进了先前中欧地区陶器的一些主要元素。无论如何,遗传学表明,绳纹器文化和颜那亚文化之间的联系就是大规模的人口流动的结果。至少从遗传学意义上讲,绳纹器文化的创造者,就是颜那亚人往西延伸的分支。

从绳纹器文化的陶罐上折射出从草原到中欧的人类大迁徙,这可不是什么干巴巴的学究成果。无论从政治上还是从历史上,这个发现都足以引起震荡。早在20世纪初期,德国考古学家古斯塔夫·科辛纳(Gustaf Kossinna)就作为首批拥趸之一,表述了一种理念:凡是在历史上曾在大的地域范围内扩散过的文化,都可以根据其文物在风格上的相似性加以认定。他还进一步将考古学意义上的文化等同于种族,第一次提出了可以用物质文化的传播来追踪古代的人类迁徙活动。他把这称为“聚落考古学”(Settlement Archaeology,德语为siedlungsarchäologische Methode)。在把讲德语的区域和绳纹器文化的地理分布图叠放在一起后,他声称德国人和日耳曼语的文化根源就是绳纹器文化。在《德国东部边疆:德国人的家园》(The Borderland of Eastern Germany: Home Territory of the Germans)一文中,他提出,因为绳纹器文化覆盖了波兰、捷克斯洛伐克和当时俄罗斯西部的疆域,所以德国人拥有道德上的权利来宣示对这些地区的主权。26

这些思想大受纳粹的拥护。尽管在纳粹上台之前科辛纳就已经于1931年去世了,但他的学术成果还是被拿出来作为纳粹宣传的材料和他们向德国以东地区提出领土要求的理由。27而科辛纳所提出的“考古学记录的变化归根结底可以用人类迁徙来解释”的信念也很受纳粹青睐,因为这符合纳粹种族主义的套路,而且很容易演绎成只有天生优越的人才能推动这样的迁徙。第二次世界大战后,欧洲的考古学家们开展了拨乱反正的工作,肃清了考古学领域的纳粹因素,对科辛纳及其同事的论点进行了批判,着重强调那些通过本地自创或是模仿而来的、与人群迁徙并无干系的物质文化变迁。他们对任何援引人群迁徙来解释考古记录变化的举动都充满戒心。今天,考古学家们的共识是,人类迁徙只是历史上文化变迁的诸多解释之一。很多考古学家仍然坚称,如果在某个遗址里发现了文化特征的重大变化,他们首先应该假设这些变化反映了思想的交流或是自发的创造,没必要一开始就扯到人口流动上去。28

所以,只要有一点将绳纹器文化和人类迁徙相提并论的风吹草动,就会警铃大作,毕竟前车之鉴摆在那里:科辛纳和纳粹都曾不遗余力地试图以绳纹器文化为基础框架来建构一个德国的国家身份。292015年,当我们在提交某份论文的最后关口,一位提供骨骼样本的德国考古学家写了一封信给所有的作者:“我们必须(!)避免……被人拿来和古斯塔夫·科辛纳的‘siedlungsarchäologische Methode’相比较!”后来,他和几位撰稿人辞去了作者的身份,甚至没有等到我们对论文的修改。最终,我们修改的论文中突出了我们的发现和科辛纳的文章之间的差异,着重强调了以下内容:我们认为绳纹器文化从东方而来,而与此相关的人群以前在中欧地区并不存在。

其实,在20世纪20年代,就已经有一位与科辛纳同时代的考古学家对此提出过真知灼见。他就是戈登·柴尔德(V. Gordon Childe)。30在第二次世界大战后,出于对纳粹滥用考古学的反击,人们对任何与人类迁徙有关的观点都采取了一种矫枉过正的怀疑态度,因此他的意见才被束之高阁。31到了今天,我们所发现的颜那亚人和绳纹器文化之间的遗传学关联,已经将古DNA颠覆性的力量展现得淋漓尽致。古DNA除了可以证实历史上的人类流动,还可以记载大型的人群替代事件。而如果没有古DNA的帮助,甚至没有哪个现代考古学家,哪怕是对人类迁徙最深信不疑的人,敢于提出这种规模的人群替代事件的假说。我们能打开坟墓、挖到文物,再把绳纹器文化之名赋予某些特定的人群,但只有当亲眼看到草原血统和这些人群之间的遗传关系的时候,我们才会知道这不是假说,而是有据可查的事实。

草原人口稀疏,欧洲中西部人口稠密,前者的牧民凭什么取代了后者的农民呢?考古学家彼得·贝尔伍德(Peter Bellwood)认为,一旦欧洲已经形成了密集定居的农业人口,其他的群体迁入时,由于在人口数量上与本地人相形见绌,他们已经不可能再制造人口灭减事件了。32如果要做个类比的话,看看英国或者莫卧儿王朝,两者都对印度次大陆实施了长达几百年的统治,但是他们在今天的印度人身上都没留下什么血统。有道理!然而,古DNA不折不扣地告诉我们,在4 500年前,在欧洲的确发生过大规模的人群替代。

那么,这批具有草原血统的人如何能对人类业已定居的地区产生这样大的影响呢?一种可能的答案是,原本住在那里的农民并没有占据欧洲中部的全部经济领域,这就给草原人提供了扩张的可乘之机。尽管从考古学证据中很难估计出人群的规模,但还是有人估计过2 000年前以前的北欧人口数,结果是大约为现在的1%,甚至是更少。这反映出当时的农耕技术效率较低,婴儿死亡率较高,缺乏高产的农作物,更不用说没有农药和化肥相助。33当绳纹器文化抵达的时候,中欧的很多耕田尚被原始森林包围着。但根据丹麦和其他地方的花粉记录表明,在这段时间内,北欧很多地区都从局部森林变成了草原,说明绳纹器文化的新来者们很可能干了很多砍伐森林的活儿,把地貌改造得与家乡的大草原更为相似了。也许,草原人就是这样独辟蹊径,为自己开辟出了一片本地农民想都没想过的新天地。34

关于草原人是怎样在欧洲扎下根来的,还有第二种可能的解释——而且又是一种如果没有古DNA帮助的话,人们打死也编不出来的答案。艾斯克·维勒斯列夫、西蒙·拉斯马森(Simon Rasmussen),与考古学家克里斯蒂安·克里斯蒂安森(Kristian Kristiansen)合作,萌发了从来自欧洲和草原的101个古DNA样本中寻找病原体的想法。35在7个样本中,他们发现了鼠疫杆菌的DNA。鼠疫杆菌会引起黑死病,据估计在大概700年前曾导致欧洲、印度等地区1/3的人口死亡。如果在样本的牙齿上能够发现鼠疫杆菌的痕迹,那么基本可以肯定他就是死于此病。通过基因测序,他们发现在最早的鼠疫杆菌基因组中缺乏几个关键的基因,而这些基因使得这种疾病可以通过跳蚤进行传染,即所谓的腺鼠疫(bubonic plague)。但是,发现的基因组的确携带了可以导致肺鼠疫(pneumonic plague)的基因,所以当时这种传染病就像流感一样,是通过打喷嚏、咳嗽来传播的。从随机挑选的多处墓穴中,相当一部分都发现了鼠疫杆菌的痕迹,说明这种疾病曾在草原上流行。

有没有可能,草原人已经染上了鼠疫,而且还拥有了免疫力?然后他们把鼠疫传染给脆弱的中欧农民,使他们数量骤减,从而为绳纹器文化的传播扫清了道路?如果真是这样,那就太有讽刺意味了。1492年以后,美洲原住民的数量大幅减少,一个很重要的原因就是欧洲移民所传播的疾病。这些移民祖祖辈辈在长达数千年的时间里都生活在农场动物的附近,对很多疾病有了一定的免疫力,但是美洲原住民以前很少接触驯养的动物,对类似疾病的抵抗力非常差。那么,5 000年前以后,由于东部而来的鼠疫,北欧农民的人口数量会不会以同样的方式出现了断崖式的下降?草原人在欧洲的扩张之路,会不会就是这样铺就的?

英国陷落

这波草原人冲过欧洲中部后,继续前行。从大约4 700年前开始,钟杯文化(Bell Beaker culture)(42)迅猛扩张。它的起源地大概是今天的伊比利亚地区。这个时候,距绳纹器文化涌入欧洲中部已经过去几个世纪了。钟杯文化得名于在欧洲西部广大地区迅速盛行的钟形杯状器皿,与之一同传播的还有装饰性的纽扣、弓箭手使用的护腕等。在世界各地,锶、铅和氧等元素的同位素比例都是不同的,研究不同地区的这些同位素的比例,人们可以了解人和物的流动情况。对考古学家来说,通过研究人类牙齿的同位素组成,他们发现某些钟杯文化的拥有者已经搬迁到了离出生地几百公里远的地方。36在大约4 500年前以后,钟杯文化扩张到了英国。

关于钟杯文化的扩张,一直有一个悬而未决的问题,那就是:这种扩张到底是由人类迁徙驱动的,还是由思想传播导致的。在20世纪初期,人们意识到钟杯文化的巨大影响,催生出了一个具有浪漫主义色彩的民族概念“宽口陶器人”(Beaker Folk),认为就是这个民族起到了传播推广新文化,或许还有凯尔特语的作用——这对狂热的民族主义思潮不啻又是一剂强心针。但是,第二次世界大战以后,就跟绳纹器文化一样,这种观点已经不受欢迎了。

2017年,我的实验室成功从200多具骨骼上收集到了全基因组古DNA数据,这些个体都与欧洲各地的钟杯文化有关。37伊尼戈·奥拉尔德(Iñigo Olalde),一位博士后科学家,通过数据分析发现,从遗传学的角度来看,来自伊比利亚地区的个体,很难与那些原先居住在那里,但并没有以钟杯文化风格下葬的先民区分开。但是,在中欧地区与钟杯文化有关的个体就大不一样了,他们的血统大部分来自草原,也有极少部分共享了来自伊比利亚地区、与钟杯文化有关的个体身上的血统。所以,与绳纹器文化不同,在钟杯文化传播的初期,主要的推动力是思想的交流,而不是人类的迁徙。

然而,一旦钟杯文化跨出了第一步,借由思想的传播到达了中欧以后,人类迁徙就开始发挥越来越大的作用了(见图16)。我们分析了几十个在钟杯文化抵达英国之前的样本,其中没有一例可以找到草原血统。但是在4 500年前以后的每一例古代英国人的样本中,我们都能发现大量的草原血统,而且他们与伊比利亚人没有任何特别的亲缘关系。从草原血统的比例来看的话,如果把来自英国的几十个个体与从英吉利海峡两岸各式钟杯文化墓穴中发掘出来的骸骨放在一起,就会发现他们在DNA上非常接近。在这个时期里,从欧洲大陆扩散到英伦诸岛的移民们所带来的遗传影响是永久性的。在属于钟杯文化之后的青铜时代的骸骨里,只要是在英国和爱尔兰38出土的,我们就能从中发现:除了10%的血统是来自本地农民以外,其余的90%都来自涉及钟杯文化的人,例如与荷兰钟杯文化有关的人。这又是一次人群替代事件,其剧烈程度至少不逊于绳纹器文化扩张时的那一次。

图16 钟杯文化现象及草原血统向英国的扩散

钟杯形陶器在中欧和当今的西班牙、葡萄牙地区之间传播,其主要方式是思想的交流,而非人类的迁徙。从血统模式的差异性上可以反映出来这一点。然而,钟杯形陶器扩散到英伦诸岛,则伴随着人类的大迁徙。这点基于以下事实:在英国建造了巨石阵的那群人中,有90%被来自欧洲大陆的人替代了,前者身上并不携带颜那亚血统,而那些替代者都拥有颜那亚血统。

事实证明,“宽口陶器人”的说法对解释钟杯文化在整个欧洲的传播并不正确,但对英国来说它是适用的。在探索史前文化变迁的这个领域里,古DNA数据已经开始起到了寻幽探微、鞭辟入里的作用。受这些成果的鼓励,有几位考古学家已经跟我提起了他们的猜测,也就是钟杯文化可以被视作一种古老的宗教,它能将不同背景的人集结在新的世界观下,就像熔炉一样,促进了草原血统及相关文化在欧洲中部和西部的融合与传播。针对这一点,在一个匈牙利的钟杯文化遗址上,我们发现了直接的证据:看起来这种文化对各种不同血统的人都是开放、包容的,在所有埋葬于此、具有钟杯文化背景的个体身上,其草原血统的比例从0到75%的情况都能找得到,而75%的比例就和与绳纹器文化相关的个体差不多了。

是什么让实践钟杯文化的人们迅速地蔓延到欧洲西北部,甚至还击败了先前建立起来的、高度发展的文化?在考古学家们的眼里,钟杯文化、绳纹器文化、颜那亚文化三者风马牛不相及,但考虑到这三者都涉及了草原血统从东向西的大扩张,或许在它们各自张扬的特征之下,还隐藏着什么共同的、本原的东西?

几个彼此相隔几百公里远的文化之间可能存在着某些共性,这种推测一定会让科学家和考古学家们觉得别扭。但是别忘了,如果把颜那亚文化、绳纹器文化和钟杯文化这三种考古学上差异很大的文化放到一起,假如没有遗传学的发现,要是有任何人宣称这三者可以共享一种新的世界观,那么他一定会被斥为异想天开。现在不同了,我们知道这些文化与人类大迁徙有关,有一些还取代了之前的文化,这些都证明人类的迁徙有着深远的影响。同时,我们也需要重新审视一下语言的传播,语言本身就是文化传播的直接体现。今天,几乎所有的欧洲人都说着相近的语言,这说明一度有过一种新的文化,而且曾在欧洲强势传播。那么,从古DNA中,是否可以找到一个人群,他们在扩散的同时将某种公共的语言传遍了欧洲大地?

印欧语系的起源

史前历史中的一大谜团就是印欧语系的起源问题。今天,印欧语系涵盖了位于几乎整个欧洲、亚美尼亚、伊朗和印度北部的一群密切相关的地方性语言。近东地区则缺了一大块儿,过去5 000年来,印欧语系只在它的外围打转,而最早的文字就是在那里发明的(43)

第一个注意到印欧语系内部相似性的人是威廉·琼斯(William Jones),他是英属印度加尔各答的一名法官,从学生时代就学过希腊语和拉丁语。后来他又学习了一种印度古代的宗教语言,也就是梵语。1786年,他写道:“梵语不管多么古老,它的结构是令人惊叹的,它比希腊语更完美,比拉丁语更丰富,比二者更精练,但是与它们在动词词根方面和语法形式方面都有很显著的相似性,这不可能是偶然出现的。这种相似性如此显著,没有一个考察这三种语言的语言学家会不相信它们同出一源,只是这个源头可能已不复存在。”(44)39两百多年过去了,学者们仍然对这些高度相似的语言是如何在如此广袤的土地上发展起来的心存困惑。

1987年,科林·伦福儒提出了一个理论,试图对印欧语系如何形成当今的分布态势给出一个统一的解释。在他的著作《考古与语言:印欧语系起源的谜团》(Archaeology and Language : The Puzzle of Indo-European Origins)中,他认为,在今天欧亚大陆如此广阔的范围内,语言的同质性可以用同一个事件来解释:9 000年前以后,从安纳托利亚出发的、传播农业文化的人类扩张。40他的观点植根于这样一种理念,即农业给安纳托利亚人带来了经济上的优势,使得新的人群得以大量扩散到欧洲。从人类学的角度来看,重大的人类迁移是小型社会实现语言变更的必要条件,所以,像印欧语系的传播这样影响深远的现象,极有可能是由大规模的人类迁徙推动的。41但是,由于在考古学上找不到好的证据证明之后又有大规模人口迁入欧洲,而且一旦在某个区域建立起了密集的农业人群,就很难想象另外的群体如何能再找到立足之地,所以伦福儒和他的追随者们就得出结论:可能就是农业文明的扩散将印欧语系带到了欧洲。42

鉴于他当时掌握的数据,伦福儒的逻辑非常令人信服。但是针对他的结论,也就是他认为的安纳托利亚农业文明的扩散为因、印欧语系的传播为果,古DNA的研究结果已经提出了质疑:5 000年前以后,又有一波人口向中欧地区大量流动,并带来了绳纹器文化。伦福儒先设立了这么一个基本原则:农业进入欧洲之后,不可能再有一次人类迁徙的影响力大到可以引起语言的变更。然后,伦福儒构建了“安纳托利亚假说”,而且吸引了大批拥趸。但是,理论总是需要建立在数据基础之上的,而数据表明,颜那亚人也对人口起到了重大影响——实际上,在当今的北欧,最重要的单一血统来源是颜那亚人或者与颜那亚人关系紧密的群体。这说明,颜那亚人的扩张过程中,很可能同时将一种新的语言传遍了欧洲。过去几千年来,印欧语系在欧洲广泛存在,而且与颜那亚人有关的人类迁徙比农业文明的扩散从时间上看要近得多,这使得我们不能小觑以下的可能性:至少在印欧语系中的某些语言,甚至是全部,是由颜那亚人传播的。43

安纳托利亚假说的主要对手是“草原假说”,也就是印欧语系是从黑海与里海北部的草原上传播而来的。在没有遗传学数据之前,支持草原假说的最好的论据是由大卫·安东尼提出的。他表明,如果印欧语系的共同起源早于6 000年前,那么绝大多数当代印欧语系中的共享词汇就不可能保持一致性了。他主要的发现是,所有印欧语系的现存分支,除了最早独立的安纳托利亚语(已经灭绝,如古赫梯语)以外,都保留着与车子(wagon)有关的共享词汇,如车轴(axle)、轭具杆(harness pole)、轮子(wheels)等。安东尼解释说,今天所有印欧语系的语言,从印度东部到大西洋西岸,都源自一个使用马车的古代人群,而这人群的历史不可能比6 000年更长,因为我们从考古学证据中可以知道,6 000年前轮子和马车还正在传播呢!44仅这一条规则,就把在9 000年到8 000年前发生的安纳托利亚农业扩张给排除在外了。显然,现在最好的候选者是颜那亚人,因为在大约5 000年前,轮子和马车都已经广为使用了,而颜那亚人非常依赖这两者。

如果我们针对欧洲和印度都评估一下草原假说的可能性,也就是说,这些草原牧民的迁徙规模大到足以将已经定居的农业人群替换掉,而且同时带来了一种新的语言,那么,从表面上看,这种说法放在印度身上一定不靠谱。印度和欧亚大草原之间隔着阿富汗山区的崇山峻岭,而欧洲则没有这种屏障。然而,这些草原牧民们的确克服了艰难险阻,冲进了印度。在下一章中我们将看到,在印度,几乎每一个人的血统都是两个高度分化的人群混血后的结果,而其中一个血统的一半就直接来自颜那亚人。

虽然遗传学数据指出了颜那亚人在印欧语系传播中所起到的核心作用,并决定性地扭转了局势,有力地支持了某些修正过的草原假说,但是有个问题还是没有解决:原始印欧语的发源地在那里,也就是在颜那亚人大力推行这些语言之前,到底是什么地方的人在说原始印欧语?人们从赫梯帝国和与其邻近的古代文化中复原出了4 000年前的泥板,在解读出了上面的安纳托利亚语之后,发现它并没有与当今的印欧语系语言共享与马车、轮子有关的一整套词汇。迄今为止,来自安纳托利亚的古DNA数据也没有呈现出和颜那亚人类似的草原血统(这里说的只是间接证据,赫梯人自己的古DNA数据还没有发布)。不过,这倒是提醒了我,很有可能,第一个开口说原始印欧语的人群居住在高加索山脉以南区域,也许就是今天的伊朗或者亚美尼亚一带,原因是来自那里的古DNA和我们预期中相吻合——这是颜那亚人和古安纳托利亚人的共同源头。如果这种假设是真的,那么就是这个预期中的人群派遣了一个分支去了欧亚大草原,在那里和草原上的采猎者以1:1的比例混血,从而演变成了颜那亚人,还派遣了一个分支到了安纳托利亚,形成了说赫梯语或类似语言的人的祖先。

对一个局外人来讲,DNA能够在和语言有关的争论中起到一锤定音的作用,这似乎有些不可思议。当然,DNA没办法告诉我们人们使用的是何种语言。但是,遗传学能告诉我们人类迁徙是何时发生的。只要有人类流动,就会有文化的互动。换句话说,通过追踪人类的迁徙,就有可能追踪到潜在的文化和语言传播。而通过对迁徙路径的去伪存真,古DNA终于帮助人们打破了几十年来关于印欧语系起源的争论始终相持不下的僵局。现在,安纳托利亚假说已经丧失了最好的证据,而最常见的草原假说也必须要加以修正,后者认为,印欧语系的所有成员,包括古安纳托利亚语,最初的起源地都是草原。遗传学、考古学,还有语言学,三者的融合正处在与时俱进、推陈出新的关键阶段,其中DNA一定会起到中流砥柱的作用。

古DNA革命的发现总是能对人类的迁徙提供颠覆性的、崭新的知识。这同时也表明,在这项新技术之前,我们对人群迁徙和形成的知识都少得可怜。从19世纪以来,那些认为印欧人或者“雅利安人”(Aryans)是某个“纯种”群体的看法,虽然只是一个假象,却经常煽动起民族主义情绪。45关于凯尔特人(Celts)、条顿人(Teutons)或者某个群体是不是纯种的“雅利安人”的争论也会时不时地冒出来,而这对纳粹种族主义来说则是火上浇油。有时候,遗传学数据所反映出来的观点看起来似乎是在为虎作伥,例如,一个单一的有着独特遗传背景的人群起到了传播多种印欧语言的作用。但实际上,数据真正所揭示的是,所谓纯正血统的说法极大地误导了以往的讨论。不管说原始印欧语的人是住在近东地区还是东欧地区,颜那亚人这支在世界范围内传播印欧语系的主力军,都是一个混血后的人群。那些践行绳纹器文化的人们则是进一步混血后的产物,而那些与钟杯文化有关的欧洲西北部的人们更是经历了再次的人群融合。古DNA已经勾勒出了多个高度分化的人群之间迁徙、融合的主要脉络,同时也证明这种迁徙、融合在塑造人类史前文明的过程中,起到了关键性的作用。如果还有人想追求所谓“纯净血统”的神话,那就是对铁一般的科学事实悍然不顾了。