第三节 神经与运动控制

神经系统由脑、脊髓以及附于脑和脊髓的周围神经组成。人的脑功能远远超越了其他哺乳动物，人的脑由数以亿万计的神经细胞组成，相互联系、这些神经细胞相互影响。脑功能不仅与各种感觉和运动行为有关，而且与复杂的高级活动，如情感、语言、学习、记忆、思考、音乐等诸多思维和意识行为等有关，对机体起着主导作用。

人体肌纤维的数量超过25000000条，但运动神经元的数量却只有420000个左右。因为每一条肌纤维都受到运动神经元支配，所以每一个运动神经元必须不断分支，才能达到每一条运动神经纤维支配着一条至多条肌纤维。由于所有受同一运动神经元支配的肌纤维都会同时收缩或舒张，即整体地运作，所以每一条独立的运动神经元和所有受其支配的肌纤维被统称为一个运动单位（motor unit）（图1-3-1），而运动单位也是骨骼肌的基本运作单位。

图1-3-1 运动单位

每一条运动神经元所支配的肌纤维数量与肌肉本身的大小并无实际关系，反而与肌肉运作时要达到的精确度和协调性有关。负责细致和精密工作的肌肉（如眼部肌肉），每一个运动单位内可能只有一条至数条肌纤维。反过来说，专责粗重工作的肌肉（如四头肌），每一个运动单位内就可以有数百甚至数千条的肌纤维。

一、神经元脉冲发放的特点

当肌肉或神经元受到刺激，而且刺激的强度够大的时候，就会产生肌肉收缩或把神经信息传导下去；如果刺激的强度不足，肌肉或神经元则没有类似的反应，这种现象称为“全或无定律”（all-or-none law）。由于每一个运动单位都是由一条运动神经元以及所有受其支配的肌纤维组成，所以运动单位亦遵照“全或无定律”。不过，就一整块肌肉而言，则不受制于“全或无定律”，因为在任何一瞬间，肌肉的运动单位，一部分处于收缩状态，另一部分则处于舒张状态。

二、运动单位与力量渐变

力量渐变（strength gradation）的能力在日常生活或体育活动中都非常重要，如果缺乏了这种改变肌肉收缩力量的能力，就不可能产生顺畅和协调的动作。例如，以相当于举起50kg的肌肉力量来刷牙，其后果是难以想象的。

一般改变肌肉收缩力量的途径有两种：①改变在同一时间内处于收缩状态的运动单位数目（multiple motor unit summation）；②改变个别运动单位收缩的频率（wave summation）。

当运动神经元的刺激足够强时，个别的运动单位就会按照“全或无定律”进行收缩。因此，肌肉收缩力量根据同时进行收缩的运动单位数目而进行调节。此外，每个运动单位内肌肉纤维的数量和大小，也会影响到这块肌肉实际产生的力量。大部分的肌肉运动单位内肌纤维的数目存在差异。例如，某块肌肉可能包含有25个运动单位，平均每个运动单位内有200条肌纤维，但最小的一个运动单位可能只有25条肌纤维，而最大的却可能有近500条肌纤维之多。假设每条肌纤维可以产生5g的力量，这块肌肉所能产生的力量最小为1个运动单位×25条肌纤维×5g＝125g（或0.125kg），而最大个运动单位却能产生1个运动单位×500条肌纤维×5g＝2500g（或2.5kg）的力量；当肌肉内所有的运动单位收缩时，所产生的力量为25个运动单位×200条肌纤维×5g＝25000g（或25kg）。因此，就这一块肌肉而言，便能产生0.125～25kg的力量了。

一个运动单位受到一次刺激（神经冲动）做出的反应是产生一次抽搐（twitch），即在一个短暂的收缩后，伴随着肌肉的舒张。若一个运动单位未完全放松再接到了第二次刺激，前后两个刺激所引发的微小抽搐便会总合起来，导致这个运动单位此时所能产生的力量，要比由单一个抽搐所产生的力量大。如果重复刺激的频率高，所引发的抽搐便会总合至完全融合的程度，运动单位处于强直（tetanus）状态之下会一直保持张力（收缩力量），直至刺激停止或疲劳出现，而强直状态下所能产生的力量，可以是单一抽搐产生力量的3～4倍。

（牛传欣 谢青）