【参考答案】
一、名词解释
1.生物膜是指细胞的所有膜结构,包括细胞膜、核膜、线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜、高尔基体膜、过氧化物酶体膜以及植物细胞的叶绿体膜等。生物膜形态上都呈双分子层的片层结构,厚度约5~10纳米。其组成成分主要是脂质和蛋白质,另有少量糖类通过共价键结合在脂质或蛋白质上。生物膜在物质跨膜运输、信息的识别与传递、能量转换等方面具有独特的作用。
2.插入脂双层的疏水核和完全跨越脂双层的膜蛋白。内在蛋白与膜结合紧密,一般不溶于水;多数为跨膜蛋白,有的插入双层中,依靠与膜脂类间疏水的相互作用等与脂双层紧密结合。
3.物质被质膜吞入并以膜衍生出的脂囊泡形式(物质在囊泡内)并被带入到细胞内的过程。
4.是离子或小分子扩散过脂双层膜能力的一种量度。
5.两种不同溶质跨膜的偶联转运。可以通过一个转运蛋白进行同一方向(同向转运)或反方向(反向转运)转运。
6.主动转运是物质依赖于转运载体、消耗能量并能够逆浓度梯度进行的过膜转运方式。
7.针对生物膜的结构提出的一种模型。在这个模型中,生物膜被描述成镶嵌有蛋白质的流体脂双层,脂双层在结构和功能上都表现出不对称性。有的蛋白质“镶”在脂双层表面,有的则部分或全部嵌入其内部,有的则横跨整个膜。另外脂和膜蛋白都可以进行横向扩散。
8.在细胞内信号传导途径中起着重要作用的GTP结合蛋白质,由α、β、γ三个不同亚基组成。与激素受体结合的配体诱导GTP与G-蛋白结合的GDP进行交换,结果激活位于信号传导途径中下游的腺苷酸环化酶。G-蛋白将胞外的第一信使肾上腺素等激素和胞内的腺苷酸环化酶催化的腺苷酸环化生成的第二信使cAMP联系起来。G-蛋白具有内源GTP酶活性。
9.脂质也称脂类。它是由脂肪酸(C4以上)和醇(包括甘油醇、鞘氨醇、高级一元醇和固醇)等所组成的酯类及其衍生物。一般不溶于水而溶于脂溶剂,如乙醚、丙酮及氯仿等。
10.也称为膜外在蛋白,一般溶于水,位于膜脂双层的表面,一般通过离子键与磷脂的极性头部或与膜内嵌蛋白亲水结构域之间的氢键等与膜疏松结合。
11.物质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程,这一过程的进行不需要供给能量。
12.一些疏水性的或不带电荷的极性小分子,如二氧化碳、N2、O2、苯、水、甘油等生物学上重要的小分子物质可顺其浓度梯度进行扩散,扩散速度与跨膜的浓度梯度成正比,即符合Frick定律。不需消耗能量,此种扩散方式称为简单扩散。但不同的小分子物质跨膜扩散的速度差异较大。
13.各种形式的外界信号作用于靶细胞时,并不需要进入细胞内,而是通过引起细胞膜上一种或数种特异蛋白质分子的变构作用,以一定形式的弱电变化,将信息传递到膜内,最后引起相应的效应,该过程被称为跨膜信号转导。
14. G-蛋白偶联受体是能与化学信号分子进行特异结合的独立的蛋白质分子,包括α和β肾上腺素能受体、乙酰胆碱(Ach)受体、多数肽类激素、5-羟色胺受体、嗅觉受体和视紫红质受体等。
15.由细胞外信号分子作用于细胞膜而产生的细胞内信号分子(如cAMP)叫第二信使。第二信使物质有环一磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、环一磷酸鸟苷(cGMP)和Ca2+,第二信使的功能是调节各种蛋白激酶和离子通道。
16.不需要消耗代谢能量,小分子物质利用膜两侧的电化学势梯度而通过膜上的载体蛋白或离子通道进行转运的方式,称为促进扩散。
二、填空题
1.蛋白质,脂类,糖类,金属离子,水
2.磷脂
3.鞘氨醇
4.双亲
5.外在蛋白,内在蛋白
6.单向转运,协同转运,同向转运,反向转运
7.简单扩散,促进扩散,主动转运
8.内吞作用,外排作用,分泌蛋白通过内质网转运
9.脂肪酸烃链的长度和不饱和度不同
10.细胞质,肌质网
11.含有铁卟啉的蛋白质,电子传递
12. 3,2
13.脂质,蛋白质
14.低,高
15.细胞膜,线粒体膜,核膜
16. 6~10nm
17.离子和大多数极性分子
18.双层脂包裹着水相的小滴
19.疏水
20.核膜,线粒体膜
21.细胞质膜,内膜
22.电,负
23.蛋白质,脂质,糖
24.磷脂,糖脂,胆固醇
25.磷酸,脂肪酸
26.种类,含量
27.短,高
28.双键,长度
29.胞吐作用,胞吞作用(内吞作用)
30.主动转运,被动转运
31.逆浓度或电化学梯度,消耗
32.能量,主动
33.简单扩散,转运蛋白
34.被动转运,能量
35.蛋白质,能量
36.不需要,需要
37. ATP,能源
38.定向,功能
39.红细胞膜脂,膜蛋白中的糖基
40.抗原特异性,N-乙酰半乳糖胺,半乳糖
41.侧向扩散,旋转运动,翻转扩散
42.疏水/非极性,亲水/极性
43.与GDP结合的无活性型,与GTP结合的活性型
44.腺苷酸环化酶(AC),磷脂酶C(PLC),磷酸二酯酶(PDE),磷脂酶A2
45.环一磷酸腺苷(cAMP),环一磷酸鸟苷(cGMP),三磷酸肌醇(IP3),二酰甘油(DG),Ca2+
46.偶,顺,第9到10碳原子之间
47. Δ9,亚油酸,亚麻酸,必需氨基酸
48. HDL能清除过量的胆固醇
49.甘油磷脂,鞘氨醇磷脂
50.脂肪链的不饱和程度
51.流动性
52.流动性,不对称性
53.顺浓度,高浓度,低浓度,简单扩散,促进扩散
54.磷脂,磷脂酰甘油,鞘磷脂
三、单项选择题
1. A 2. D 3. C 4. D 5. D 6. C 7. B 8. E 9. B 10. A 11. D 12. D 13. C 14. A 15. D 16. C 17. C 18. B 19. D 20. C 21. B 22. C 23. B 24. B 25. B 26. C 27. C 28. B 29. A 30. D 31. B 32. A 33. D 34. C 35. B 36. A 37. C 38. A 39. D 40. B 41. C 42. C 43. B 44. D 45. D 46. D 47. C 48. A 49. C 50. E 51. A 52. A 53. C 54. C 55. A 56. D 57. B 58. B 59. C 60. D 61. C 62. B 63. A 64. B 65. A
四、多项选择题
1. BD 2. ABCD 3. ABCD 4. ABC 5. ABCD 6. ABCD 7. BC 8. CD 9. BD
五、判断题
1.对。
2.错。还有可能是多糖
3.错。生物膜对大分子、小分子物质均具有选择性。
4.对。
5.错。糖脂也可作为受体
6.错。外在蛋白易溶于水
7.对。
8.错。粗面内质网上合成的一般是分泌蛋白
9.错。逆浓度梯度为主要的特点,耗能不仅仅是ATP水解供能。
10.对。
11.对。
12.对。
13.对。
14.对。
15.对。
16.对。
17.对。
18.对。
19.对。
20.错。已发现的膜蛋白都是球状蛋白质,多具有螺旋结构。
21.对。
22.错。不同种属来源的细胞可以互相融合是因为膜结构的共性和疏水作用的非特异性,而不是因为所有的膜都有相同的组分。
23.对。
24.错。细胞膜主动转运所需的能量来源,有的是依靠ATP的高能磷酸键,有的是依靠呼吸链的氧化还原作用,有的则依靠代谢物(底物)分子中的高能键。
25.错。生物膜的不对称性包括膜蛋白、膜糖、膜脂的分布不对称。
26.错。根据物质转运过程是否需要消耗能量,跨膜转运可分为主动转运和被动转运。
27.对。
28.错。一般将细胞与其环境分隔开的膜,称为质膜。
29.错。由特定的蛋白质帮助一些物质进行跨膜顺浓度梯度转运,并不需细胞提供能量的运输方式称为促进扩散。
30.错。不同生物膜所含的脂类和蛋白质的比例相差很大。
31.错。载体蛋白介导、逆浓度梯度并且耗能的跨膜转运过程属于主动转运。
32.错。并非所有膜转运蛋白介导的跨膜转运都需细胞提供能量。
33.错。简单扩散和促进扩散的相同点是顺浓度梯度转运。
34.错。主动转运和被动转运的不同点在于是否逆浓度梯度和耗能与否。
35.错。脂肪酸链愈短,不饱和程度愈高,则其相变温度愈低。
36.错。脑磷脂见于大脑、神经、大豆中。
37.错。二者是以非共价键(疏水作用、范德华力、静电引力)结合的。
38.错。主要存在与动物细胞。
39.对。
40.错。表明油酸具有18个碳原子,在第9~10碳原子之间有一不饱和双键。
41.错。蛋白质分子的运动非常有限,主要有侧向扩散和旋转扩散。
42.对。
43.对。
44.对。
45.错。膜脂的侧向扩散速度快于翻转运动。
46.对。
六、简答题
1.【答】生物膜是由蛋白质(包括酶)、脂质(主要是磷脂、糖脂和胆固醇)和糖类等基本化学成分组成的。另外,还有少量的金属和水。
膜蛋白根据其与膜的结合方式和紧密程度,有外在膜蛋白和内在膜蛋白之分。膜蛋白的种类和数量越多,膜的功能也就越复杂。
磷脂是膜脂的主要成分,此外还有糖脂和胆固醇。膜脂的双亲性是生物膜具有脂质双层结构的化学基础。膜上的成分都在不断的运动中,因此膜呈流动的液晶态。这个特性与膜脂的化学组成有关。脂质为膜蛋白提供合适的环境,往往是膜蛋白表现功能所必需的。
糖类约占质膜重量的2%~10%,大多数与膜蛋白结合,少量与膜脂结合。分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物,在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。
生物膜的组分因膜的种类或细胞所处的生理状态不同而不同或有所差异,一般功能复杂或多样的膜,蛋白质比例较大,蛋白质∶脂质比例可从1∶4到4∶1。
2.【答】膜的结构特点的要点如下:(1)膜的运动性;(2)膜脂的流动性与相变;(3)膜蛋白与膜脂质的相互作用;(4)脂质双层的不对称性;(5)流动镶嵌模型。
其主要功能如下:(1)分隔细胞、细胞器。细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。(2)物质运送:生物膜具有高度选择性的半透性阻障作用,膜上含有专一性的分子泵和门,使物质进行跨膜运送,从而主动从环境摄取所需营养物质,同时排出代谢产物和废物,保持细胞动态恒定。(3)能量转换:如氧化磷酸化和光合作用均在膜上进行,为有序反应。(4)信息的识别和传递:在生物通讯中起中心作用,细胞识别、细胞免疫、细胞通讯都是在膜上进行的。
3.【答】液态镶嵌模型认为细胞膜是流动的脂质双分子层中镶嵌着球形蛋白按二维排列组成的。流动的脂质分子构成细胞膜的连续主体,膜中球形蛋白质分子以各种形式与脂分子双层相结合。这一模型的主要特点是:①强调膜的流动性,认为膜的结构不是静止的,而是动态的;②脂质双分子层中镶嵌着可移动的膜蛋白,表现出分布的不对称性。
4.【答】根据被转运的对象及转运过程是否需要载体和消耗能量,还可再进一步细分出各种跨膜运输的方式。如(1)小分子与离子的过膜转运可分为:①简单扩散;②促进扩散;③主动转运。(2)大分子物质的过膜转运分为:①内吞作用;②外排作用;③分泌蛋白通过内质网的转运。
5.【答】Na+/K+泵即Na+/K+ATP酶,是膜中的内在蛋白,由一个大的跨膜的催化亚单位和一个小的糖蛋白组成。在脂膜外侧一端可与K+结合,而在内侧一端可与Na+结合,由ATP提供能量。其作用过程可分为以下两个步骤:
(1)在细胞内侧有Na+、Mg2+与酶结合,激活了ATP酶活性,ATP水解为ADP和Pi,Pi与ATP酶结合形成磷酸-ATP酶中间体(即酶磷酸化),引起酶构象改变。于是与Na+结合的部位转向外侧,这种磷酸化的酶对Na+亲和力低,对K+亲和力高,因而在膜外侧释放Na+。
(2)改变构象的酶在膜外与K+结合,促进去磷酸化,磷酸根很快解离,酶的构象又恢复原状,将K+在膜内侧释放。这样,通过反复的磷酸化和去磷酸化,酶构象发生改变,将Na+释放到细胞外,将K+摄到细胞内。
6.【答】Ca2+-ATP酶是细胞质膜和细胞内膜系统中的Ca2+运送体系,是一个跨膜的膜结合蛋白。它的作用机制包括磷酸化和去磷酸化过程。磷酸化时酶被激活对Ca2+有高亲和力,将Ca2+由肌质网膜外侧运送到内质网膜内储集,使肌质网膜内外形成明显的Ca2+梯度。泵的作用是保持胞外和细胞内质网腔内的Ca2+浓度远高于胞液。
7.【答】生物膜的两侧不对称性表现在以下几个方面(1)磷脂组分在膜的两侧分布是不对称的;(2)膜上的糖基(糖蛋白或糖脂)在膜上分布不对称,在哺乳动物质膜都位于膜的外表面;(3)膜蛋白在膜上有明确的拓扑学排列;(4)酶分布的不对称性;(5)受体分布的不对称性。膜的两侧不对称性保证了膜的方向性功能。
8.【答】肥皂分子属于两亲性分子,即分子中既含有极性部分,也含有非极性部分。在水中,分子中的非极性部分通过疏水的相互作用避开水而相互聚集,而极性部分与水接触。
9.【答】Km指在酶催化的反应中,当反应速度达到最大反应速度一半时所对应的底物浓度。Kt:指当物质被跨膜转运时的速度达到最大转运速度一半时所对应的被转运物质的浓度。
10.【答】因膜蛋白是大分子,且含有许多带电荷的氨基酸残基;一些糖蛋白分子中的糖部分是极性的,这样的分子不可能穿过脂质双分子层扩散。
11.【答】真核细胞膜中含有胆固醇成分,它在调节膜的流动性、增加膜的稳定性等方面起重要的作用,胆固醇是双亲性分子,因分子中既有极性端(羟基)又有非极性端(碳氢链);它可以插入膜平面内,干扰膜中脂酰链的运动,如防止在温度低于Tm时脂双分子层出现结晶态,而在温度高于Tm时,降低脂酰链的运动,使膜的流动性处于相对稳定状态。
12.【答】尽管SDS十分有效,但因为分子中的极性部分与膜蛋白之间强的静电相互作用,易破坏蛋白的结构。辛基葡萄糖苷有一不带电荷的头,与蛋白质分子中的疏水部分如疏水的结构域相互作用,有利于维持蛋白质的三维结构。
13.【答】膜蛋白的跨膜部分含疏水的氨基酸多,主链的CO和NH基团易与水形成氢键,形成螺旋结构,这些基团之间形成氢键维持螺旋结构的稳定,也降低了它们的极性,有利于膜蛋白进入脂质双分子层内。
14.【答】(1)因为水是小分子,能进入膜脂和膜蛋白分子间的空隙而进入细胞,或通过由于膜脂运动而产生的间隙。钠离子虽是小分子,但带有电荷,不能自由通过膜。
(2)二氧化碳是小分子,且不带电荷;分子虽小,但带有电荷。
(3)NO不但分子小,而且是非极性分子;而NO2分子虽小,但带有电荷。
(4)6-磷酸葡萄糖带有电荷。
15.【答】相同点:都涉及一个较小的分子,如酶的底物(S)或配基(L)与蛋白质的结合形成可逆的复合物。上述过程都具有专一性和饱和性。
不同点:转运蛋白的作用只涉及配基从膜的一侧向另一侧的移动,配基本身的结构、化学性质不发生改变。酶的催化作用涉及底物结构、性质的变化,有新物质的形成。
16.【答】(1)生物膜是一种6~10nm厚的片层结构,有封闭的边界;(2)生物膜主要由脂质和蛋白质组成,还含有与之共价连接的糖类;(3)组成生物膜的膜脂分子很小,具有双亲性,以脂双层形式存在;(4)膜的特异功能是通过特异蛋白质实现的;(5)膜是非共价的集合体(或超分子复合物);(6)生物膜结构是不对称的;(7)生物膜是流动的结构(由蛋白质和脂类分子排列成的二维液体);(8)大多数膜是极化的。
17.【答】(1)脂双层是生物膜的基本结构,主要由磷脂分子组成,如磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺。磷脂分子含有一个带电荷的亲水性头部和两个长长的疏水链尾巴,为双亲性分子。许多磷脂分子的疏水链尾对尾靠疏水力排列在一起,亲水头部外露在两侧,即形成脂双层。(2)脂双层的特点:脂双层具有流动性,可作为膜蛋白的载体;脂双层对离子和大部分极性分子是高度不通透的;脂双层的形成是一个快捷的自组装过程,疏水作用力是主要的驱动力;脂双层是一个自我封闭的连续系统,局部破坏后可自我修复。
18.【答】(1)细胞质膜适宜的流动性是质膜行使功能的必要条件。例如,卵磷脂-胆固醇转酰基酶的活性与膜的流动性密切相关,膜流动性大,有利于酶的侧向扩散和旋转运动,使酶活性提高。(2)膜的一个重要功能是参与物质运输,如果没有膜的流动性,细胞外的营养物质就无法进入,细胞内合成的胞外物质(如胞外酶、胞外蛋白)及细胞废物也不能运到细胞外,这样细胞就会停止新陈代谢而死亡。
19.【答】主动转运的特点:(1)逆梯度运输;(2)依赖于膜运输蛋白;(3)需要代谢能,并对代谢毒性敏感;(4)具有选择性和特异性。
主动转运的意义:(1)保证细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质;(2)能够将细胞内的各种物质排到细胞外;(3)能够维持一些无机离子在细胞内的恒定浓度。
20.【答】G-蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导的基本过程如下图。激素是第一信使,与靶细胞膜上的受体结合,使G-蛋白活化,进而激活膜上的腺苷酸环化酶(AC)系统。AC催化ATP转变为cAMP。cAMP作为第二信使可激活蛋白激酶A(PKA),继而激活磷酸化酶并催化细胞内磷酸化反应,引起靶细胞特定的生理效应:腺细胞分泌、肌细胞收缩与舒张、神经细胞膜电位变化、细胞通透性改变、细胞分裂与分化以及各种酶促反应等。
21.【答】介导跨膜信号转导的酶偶联受体包括两类。(1)具有酪氨酸激酶的受体:该受体简单,只有一个横跨细胞膜的α螺旋,有两种类型,①受体具有酪氨酸激酶的结构域,即受体与酪氨酸激酶是同一个蛋白质分子;当与相应的化学信号结合时,直接激活自身的酪氨酸激酶结构域,导致受体自身或细胞内靶蛋白的磷酸化。②受体本身没有酶的活性,但当它被配体激活时立即与酪氨酸激酶结合,并使之激活,通过对自身和底物蛋白的磷酸化作用,把信号传入细胞内。(2)具有鸟苷酸环化酶的受体:该受体也只有一个跨细胞膜的α螺旋,其膜内侧有鸟苷酸环化酶,当配体与它结合后,即将鸟苷酸环化酶激活,催化细胞内GTP生成cGMP,cGMP又可激活蛋白激酶G(PKG),PKG促使底物蛋白质磷酸化,产生效应。上述几种跨膜信号的转导过程并不是截然分开的,相互之间存在着复杂的联系,形成所谓的信号网络。
22.【答】离子通道介导的跨膜信号转导的基本过程:信号→细胞膜上的通道蛋白→离子通道打开或关闭→离子跨膜流动→膜电位变化(去极化,超极化)→细胞功能改变。
23.【答】三脂酰甘油又称为甘油三酯,也称真脂,中性脂,是3个脂肪酸分子与甘油的3个羟基缩合形成的酯。简单的甘油三酯含有单一型式的脂肪酸,混合甘油三酯含有至少两种不同类型的脂肪酸。甘油三酯可发生皂化反应,也和不饱和脂肪酸一样,具有氢化、卤化、氧化作用以及乙酰化作用。通过测定天然油脂的皂化值、碘值、酸值和乙酰化值,可确定某种油脂的特性。三脂酰甘油主要作为贮存物质,以脂肪小滴形式存在于细胞中。
脂类的脂肪酸组分通常具有偶数碳原子,链长一般为12~22个碳原子,可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸的双键一般是顺式的。在大多数不饱和脂肪酸中,有一个双键处于9~10位置(Δ9)。
蜡是高级脂肪酸与脂肪醇或者是高级脂肪酸与甾醇所形成的酯。蜡一般在生物体外表面,起保护作用。
24.【答】脂质体是脂双层膜组成的封闭的、内部有空间的囊泡。离子和极性水溶性分子(包括许多药物)被包裹在脂质体的水溶性的内部空间,负载有药物的脂质体可以通过血液运输,然后与细胞的质膜相融合将药物释放入细胞内部。
25.【答】由一个红细胞的膜铺成的单层面积为[0.890×1012μm2]/(4.74×109)=188μm2。由于红细胞表面积只有100μm2,所以覆盖红细胞表面的脂是双层的,即188/100≈2。换言之红细胞膜是由双层脂构成的。
26.【答】(1)形成双层的磷脂分子是两性分子(含有亲水和疏水部分)。脂双层的形成是由磷脂的疏水作用驱动的,这时磷脂疏水的脂酰链倾向于脱离与水的接触,水溶液中的磷脂分子的非极性尾部被水分子包围,磷脂分子之间为避开水,疏水尾部彼此靠近,当磷脂双层结构形成时,脂酰链被限制在疏水的内部,而排挤出有序的水分子。该过程导致这些水分子的熵大大增加,增加的量大大地超过由于更多有序的脂双层的形成导致熵减少的量。增加的熵以及脂双层中的相邻非极性尾部之间的范德华作用对有利的自由能变化都有贡献,因此整个过程可以自发进行。
(2)生物膜主要是由蛋白质、脂质、多糖类组成,形成一个流动的自封闭体系,它对生物的作用主要体现在以下方面:①可以提供一个相对稳定的内环境;②生物膜可以进行选择性的物质运输,保证生物体的正常生理功能;③生物膜与信号传导、能量传递、细胞识别、细胞免疫等细胞中的重要过程相关。总之,生物膜使细胞和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内环境,又相互联系相互制约。
27.【答】十二烷基磺酸钠和胆酸钠等去污剂,都具有亲水和疏水两部分,它们可以破坏蛋白与膜之间的疏水相互作用,并用疏水部分结合蛋白的疏水部分,亲水部分向外,形成一个可溶性微团,将蛋白转移到水中。
28.【答】通过生产更多的不饱和脂肪酸链或较短的脂肪酸链可恢复膜的流动性。因为在较低的生长温度下,细菌必须合成具有更低Tm(高流动性)的不饱和脂肪酸或短的脂肪酸链,才能恢复膜流动性。