从大脑结构看人类的独特性

我们可以从三个不同的层面来观察大脑结构：区域层面、细胞结构层面和分子层面。我在前文中提到，神经解剖学在过去是一项容易的工作。知名实验心理学家卡尔·莱什利（Karl Lashley）曾建议我的导师罗杰·斯佩里（Roger Sperry）：“别教书。非教不可的话，那就教神经解剖学，因为它绝不会出现什么变化。”但是，事情已经出现了变化。如今，研究人员不仅可以靠诸多不同的染色技术（能够揭示出不同的信息）在显微镜下研究大脑切片，还可以使用其他多种化学方法，如放射性示踪、荧光、酶组织化学和免疫组织化学技术。现在有限的反而是用于研究的实际材料——灵长类动物的大脑不容易找到。黑猩猩被列入了濒危物种名单，大猩猩和猩猩的大脑也多不了多少；人类的大脑虽然多得是，可想跟主人分离的大脑却没几颗。对其他物种所做的研究，不少是侵犯性的、长期性的，不能对智人采用这种方法。而对非人类物种，脑成像研究很难进行，让一只活的大猩猩安静躺平实在困难。即便如此，还是有许多工具可用；况且，尽管学者们积累了大量的资料，还是有不少问题没有被研究清楚。事实上，现有研究结果中只有很小一部分是确凿无疑的。虽然这保证了神经科学家们饭碗无忧，但是研究结果上存在的巨大差距却还有待人们进行探索，并提出不同观点。

进化的宠儿：新皮层

我们对大脑的进化知道多少呢？大脑的体积是各部分平均增长，还是只有特定区域在增长？

我不妨先来介绍一些定义。大脑皮层位于大脑的外部，像一张覆盖在大脑其他部分之上的褶皱的抹布。人类大脑和其他灵长类动物大脑在体积上的差异，主要是皮层大小所致。大脑皮层是高度关联的，在大脑的所有连接中，75%位于皮层之内，仅有25%是通往大脑其他部分和神经系统的输入输出连接。

新皮层是大脑皮层中较晚进化出来的区域，它负责感官知觉、发出运动指令、进行空间推理和有意识思维，对智人而言，也是语言产生的地方。解剖学将新皮层分为四个脑叶：额叶、顶叶、颞叶和枕叶。很多人都同意，对包括人类在内的灵长类动物而言，新皮层大得异乎寻常。刺猬的新皮层占大脑重量的16%，夜猴及黑猩猩的大脑新皮层分别占大脑重量的46%和76%，人类新皮层所占的比例则更大。

大脑的部分区域扩大意味着什么呢？等比例扩大指的是所有部分都按相同的比例扩大。假设大脑大了两倍，那么大脑的每一部分也都大了两倍。非等比例扩大则指的是某一部分的扩大超过了其他部分。通常，随着大脑区域体积的变化，内部结构也会发生变化，这跟商业组织差不多。假设你和朋友发明了一种产品，而且卖出去一些。一旦这产品流行开来，你就得雇用更多人手来生产，之后你还会需要秘书和销售代表，最终，你会需要专家的帮助。

大脑也出现了这样的情况。随着一个区域的扩大，一部分结构中就建立了分支，专门从事某项活动。大脑体积扩大时真正增加的其实是神经元的数量，而各物种神经元的体积又相对恒定，单个神经元只能跟数量有限的其他神经元相连。所以，神经元的数量虽然增加了，但每个神经元连接的绝对数量并没有增加。这样一来，随着大脑绝对体积的扩大，等比例的连接性反而减小了，单个神经元无法再彼此相连。人类大脑有数十亿组成局部回路的神经元，如果这些回路像蛋糕那样叠起来，就构成了皮层区域；如果它们不是叠起来，而是聚在一起，则称为神经核。区域和神经核同样相互连接，形成系统。美国加州大学欧文分校的乔治·施特里特（George Striedter）认为，大脑在不失协调性的前提下能长到的最大体积，有可能受限于体积变化导致的连接性变化。大脑的进化创新，可能正是为了克服这个问题。神经元连接的密度降低，迫使大脑出现功能分工，建立局部回路，进行自动处理。不过，按照加州大学伯克利分校生物人类学及神经科学教授特伦斯·迪肯（Terrence Deacon）的说法，总体而言，一个区域的范围越大，连接性就越好。

问题来了：新皮层是等比例扩大，还是非等比例扩大？如果是后者，扩大的是哪些区域？让我们先从枕叶开始。枕叶包括初级视觉皮层，也叫纹状皮层。黑猩猩的纹状皮层占整个新皮层的5%，而人类的纹状皮层只占2%，低于预期值。如何解释这种现象呢？难道我们的纹状皮层萎缩了吗？还是新皮层的其他部分扩大了？根据预测，要是黑猩猩的体型有我们这么大，它的纹状皮层应该跟我们的一样大。这样看来，纹状皮层缩小的可能性不大，恰恰相反，是皮层的其他部分扩大了。争论的焦点在于扩大的是哪一部分。

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认识人类

研究者们认为，按比例来看，人类的额叶比其他灵长类动物的稍大。早先对这一主题所做的研究是在非灵长类动物（大部分是非猿灵长类）的基础上进行的，对大脑的各个部位，研究者使用的称呼和标示缺乏一致性。1997年，凯特琳娜·塞门德福里（Katerina Semendeferi）和同事发表了一篇论文，比较了10个人、15只大猿（包括6只黑猩猩、3只倭黑猩猩、2只大猩猩和4只猩猩）、4只长臂猿和5只猴子（3只猕猴、2只卷尾猴）的枕叶。表面上看，这个样本规模很小，但在比较神经解剖学中，对于灵长类动物的研究来说，已经算是相当大了，样本量比从前所有的研究都多。从他们的数据来看，虽然人类额叶的绝对体积最大，但在参与这次研究的所有灵长类动物中，额叶的相对体积是相同的。故此，他们得出结论，按照比例，人类的额叶并不比其他灵长类动物的大。

额叶的大小为什么这么重要呢？额叶跟较高级的人类行为功能（如语言和思维）有很大关系。倘若人类额叶的相对体积并不比其他猿类的大，我们应该如何解释语言这类高级功能呢？研究人员提出了以下四种可能性：

1．该区域有可能进行过重组，皮层区有选择地（而非全部）增大，其他部分则未有相应发展。

2．相同的神经回路可能在额叶区域之内，以及额叶区域与大脑其他区域之间建立了更丰富的连接。

3．额叶内的次级区域可能出现过局部回路的调整。

4．额叶内有可能新增或淘汰了某些次级区域（包括肉眼可见或需借助显微镜才能见到的区域）。

托德·普罗伊斯认为，就算你接受额叶扩大的比例并未超过皮层其他区域扩大的比例的说法，也应该区分额叶皮层和前额叶皮层。前额叶皮层指的是额叶的前面部分。它跟额叶其他部分的区别在于，前额叶皮层有一层额外的神经元，牵涉到复杂认知行为的规划、人格、记忆、语言和社会行为等方面。普罗伊斯认为，额叶皮层与前额叶皮层的比例或许发生了变化。他提供的证据表明，人类额叶的运动皮层部分比黑猩猩的小，暗示着人类额叶另有其他部分增大，才使得额叶的体积不曾出现整体缩小的情况。事实上，塞门德福里证实，人类外侧前额叶的第10区几乎有猿类的两倍大。第10区涉及的功能包括记忆和规划、认知灵活性、抽象思维、开展适当行为、阻碍不当行为、学习规则以及从感官知觉中提取相关信息。在后面的章节中我们将看到，人类的这些能力比其他灵长类动物要强得多，还有些能力是人类独有的。

托马斯·舍尼曼（Thomas Schoenemann）和他在美国宾夕法尼亚大学的同事们对前额叶皮层中的白质相对量问题很感兴趣。白质位于皮层之下，由神经纤维构成，这些纤维把皮层和神经系统的其他部分连接起来。他们发现人类前额叶白质与其他灵长类动物相比，多得不成比例，由此得出结论，大脑的这一部分存在更高级的连接。

连接性极为重要。假设你打算成立一家组织，寻找一名你怀疑开着车在全美游荡的逃犯。那么，你希望参与此事的各执法机关怎么做呢？沟通是重要的。要是高速公路巡警在埃尔帕索看见一辆可疑的汽车朝西开，却没有告诉位于西面的新墨西哥州的巡逻队，那就什么用也没有。凭借大量的输入信息，调查人员之间的沟通越好，整个搜索活动才能开展得越有效。

前额叶皮层的真正意义也正在于此。它不同部分之间的沟通更多，不仅运作速度更快，而且也更灵活。这意味着，用于一项任务的信息也可以用到其他任务上。你知道得越多，大脑运作得越快。虽然我们跟黑猩猩有着相同的大脑结构，但我们的大脑冒出的点子更多，部分原因或许就在于前额叶皮层的相互连接。

前额叶皮层还有另一个有趣的地方。非灵长类哺乳动物的前额叶皮层有两个主要区域，灵长类动物则有三个。最初的区域是眶额皮层（对有可能获得奖励的外部刺激做出反应）和前扣带回皮层（处理有关身体内部状态的信息）。这两个部分其他灵长类动物也有，并且在进化中出现得较早，它们共同参与决策的“情绪”方面。附着其上的新区域叫作颗粒皮层，也就是第10区所在的地方。

这一新区域显然为灵长类动物所独有，它主要参与决策的理性方面，也就是我们为做出一个决定所做的有意识努力。在人类大脑中，这一区域跟后顶叶皮层和颞叶皮层密集地相互连接，而在新皮层以外的部分，它还跟背侧丘脑（也出现了不成比例的增大）的若干细胞群，即中缝背核和枕核相连。乔治·施特里特认为，增大的不是随机选择的区域和神经核，而是整个回路。他指出，这一回路让人类获得了更大的灵活性，更擅长为解决问题找出新颖的途径。这一回路还拥有抑制无意识反应的能力，这在寻找新反应时是必要的。

大多数研究都集中在额叶，我们对颞叶和顶叶的认识非常有限，只知道它们比预期要大很多。如果要写博士论文的话，这两个部位还有大量的研究空间。

那么脑的其他部分呢？还有什么东西增大了吗？小脑增大了。小脑位于大脑半球的后方，负责协调肌肉运动。小脑的一部分，尤其是齿状核比预期大。这一区域从外侧小脑皮层接收输入神经，并通过丘脑（丘脑对来自神经系统其他部分的感觉信息进行分类和指挥）向大脑皮层传递输出神经。这很有意思，因为越来越多的证据表明，小脑不仅对运动机能很重要，对认知也很重要。

皮层区域的功能故事

除了划分出额叶等实体部分，大脑还可以按“皮层区域”这样的功能单位来划分，它们同样有着具体位置。有趣的是，第一个冒出这种念头的是19世纪初的一位德国医生弗朗茨·约瑟夫·高尔（Franz Joseph Gall）。他将其称为“颅相学理论”，该理论后来又得到了其他颅相学者的扩充。高尔认为，大脑是负责意识的器官，大脑的不同部分各司其职，这是他想法里好的一面。不好的一面则在于，他认为根据大脑不同区域的大小，可以看穿一个人的性格和特点。头骨的形状准确对应着大脑的形状（事实并非如此），触摸头骨，即可判断大脑各个区域的大小。故此，颅相学家用自己的手在头骨上摸来摸去，甚至用游标卡尺来测量。根据所得数据，他们能预测人的性格。颅相学大受欢迎，当时的人们用它来评估求职者，预测孩子的个性。麻烦的是，这方法并不灵验。不过，高尔想法里好的那部分内容却很有用。

皮层区域里有一些特点迥异的神经元，对应着不同类型的刺激，完成不同的认知活动，有着不同的显微解剖结构。例如，眼睛和耳朵传入的信号分别由不同的皮层区域进行处理，处理前者的是位于枕叶的初级视觉皮层，处理后者的是位于颞叶的初级听觉皮层。如果初级感觉区受到破坏，人就再也无法察觉感官知觉。比如要是听觉皮层受到破坏，人或许还能对声音起反应；但意识不到自己听见了声音。此外还有联合区，负责整合各种类型的信息；还有运动区，专门负责有意运动的各个方面等。

额叶的皮层区域参与冲动控制、决策和判断、语言组织、记忆、问题解决、性行为、社会化和自发行为。额叶是大脑“高管”所在的位置，负责规划、控制、协调行为，并控制部分肢体，尤其是手部的有意识运动。

顶叶的皮层区到底发生了些什么，至今仍然有点神秘，但它们凭借视觉空间处理和对象控制，参与整合肢体不同部位输入的感觉信息。颞叶的初级听觉皮层参与聆听，而高级别的听觉处理还涉及其他的区域。人类的左侧颞叶专门负责言语、语言理解、给事物命名和口头记忆等语言功能，讲话的韵律或节奏则由右侧颞叶处理。颞叶的腹侧部分也从事一些具体的视觉处理工作，如面部、场景和物体的识别。颞叶的中间部分忙于记忆事件、经历和事实。海马是古老的进化结构，位于颞叶深处，人们认为它参与了将短时记忆转化为长时记忆的加工以及空间记忆。枕叶与视觉有关。

既然人类可以做许多其他猿类做不了的事情，那就肯定可以从中找出一些独特的东西，你不这么认为吗？人们发现，灵长类动物比其他哺乳动物有更多的皮层区。灵长类动物有9个或9个以上的前运动区，即负责计划、选择、执行运动行为的皮层区域，非灵长类动物则仅有2～4个。这叫人忍不住会想，由于我们人类有着更高级的功能，我们应该拥有比其他灵长类动物更多的皮层区。事实上，有证据表明，研究者在人类大脑的视觉皮层里找到了独特的区域。美国纽约大学的戴维·希格（David Heeger）刚刚在人类大脑里发现了一些在其他灵长类动物大脑里找不到的新区域。然而除此之外，研究者并没有在人类大脑里发现其他额外的皮层区。

为什么人类竟然没有更多的皮层区？语言和思维是哪儿来的？作曲、壁画、赛车比赛，这些东西是怎么冒出来的？如果黑猩猩跟我们有着相同的皮层区，为什么它们不能做出同样的东西来？至少，我们的语言区应该是不同寻常的吧？答案可能出在这些区域的结构上，它们的连线方式可能有所不同。

事实证明，尽管我们的探索之旅越来越复杂，但也越发有趣了。姑且不说没有证据表明人类比猿类拥有更多的皮层区，而今反倒有越来越多的证据显示，猿类有着对应人类独有功能的皮层区域。除了大猿，其他灵长类动物似乎也有着跟我们的语言区域、工具使用区域相对应的皮层区，而且这些区域同样是偏侧化的，也就是说，它们主要位于单个半球，跟人类一样。

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人类大脑的独特之处，在于一个叫作“颞平面”的区域，这一区域为所有灵长类动物所共有。颞平面是韦尼克区（与语言输入——如理解书面和口头语言等有关的皮层区）的组成部分。人类、黑猩猩和猕猴的左脑颞平面均比右脑更大，但它在人类左脑里有着些许独特之处！具体来说，人类左脑颞平面的微神经柱比右脑的要大，微神经柱之间的区域也是左脑的宽于右脑的，而在黑猩猩和猕猴的大脑里，微神经柱的粗细和柱间距左右脑相同。

目前为止，我们得出了哪些结论呢？我们的大脑比同体积的猿类要大，我们的新皮层比按身体大小预测出来的大3倍，我们新皮层的某些区域和我们的小脑大于预期，我们有更多的白质，意味着我们可能存在更多的连接，现在，我们的微神经柱又有了微观上的部分差异，姑且不论具体是些什么差异。

接下来，我们要看看颞平面中神经柱的不对称性跟其功能有什么样的联系，以及它是不是真的跟人类独特性有所关联。语言中枢位于大脑左半球的听觉皮层，耳朵把接收到的声音刺激转换成电脉冲，传递到左右两个半球的初级听觉皮层。听觉皮层由若干部分组成，每一部分都有不同的结构和任务。例如，听觉皮层的一些神经元对声音的不同频率敏感，另一些则对声音的响度敏感。人类听觉皮层这些部分的数量、位置和组织方式，我们至今尚未完全搞懂。就语言而言，大脑两个半球着重于不同方面的功能。左半球的韦尼克区识别言语的不同部分，右半球听觉皮层的某个区域识别韵律，即言语的节奏结构（这一点我们稍后还会讲到），然后又将之传到韦尼克区。

现在，我们进入了推测的领域。我们知道，人类左脑的颞平面比右脑的大，左脑和右脑的微神经柱不同。左脑的神经柱更粗，之间的空隙更大，这种结构上的差异是人类独有的。神经柱之间的空隙加大，锥体细胞的树突随之扩展，但后者的扩展跟间隙的加大并不成比例，这就使得左脑互相连接起来的微神经柱在数量上少于右脑。有人提出，这可能暗示着左脑这一区域的局部处理架构存在更为复杂、更为精简的模式，或者也可能暗示这一间隙中存在额外的成分。这种情况跟另一处听觉区域的有所不同，在那里，锥体细胞树突的扩展填补了增加的间距。

左右半球的后语言区在宏观神经柱水平上也有所不同。两个半球有同等面积的片状连接，但左半球片状体之间的距离要大于右半球，意味着左半球互相连接的宏观神经柱更多。据推测，这种相互关联的模式和视觉皮层类似。在视觉皮层中，处理同类信息的宏观神经柱也是聚在一起的。故此，后听觉系统连接性的增强，或许产生了类似的功能集群，从而得以更精细地分析收到的信息。

到目前为止，由于技术限制了我们对人类大脑长距离连接的研究，还没有找到直接证据证明左右脑区域连接的不对称性，但这里有一些间接的证据。微神经柱间距增大，可能是输入输出连接的差异导致连接数增加，或连接体积增大造成的。左右半球有着对称的形状差异，神经元的长程和短程决定了脑回的形状。

最后，在前后语言区左侧，以及初级听觉区和次级听觉区的上颗粒层，超大锥体细胞的数目都增多了。许多研究人员认为，这暗示了左右脑区域连接的不对称性，并可能跟左右脑对即时信息的处理有关，这一点非常重要。

时间的重要性只要去问问史蒂夫·马丁（Steve Martin）或丽塔·拉德纳（Rita Rudner）就知道了。因为处理即时信息的能力对理解语言至关重要，所以人类的大脑可能需要建立专门的连接来处理它。而左半球能更快地处理这些信息，所以甚至有人认为，在左右半球之间传递信息耗费的时间，导致了语言功能的偏侧化发展。

古怪的偏侧化

可以肯定的是，人类大脑是一种古怪的装置，它通过自然选择逐渐形成，只为了实现一个主要目的——做出有利于成功繁衍的决策。这一简单的事实带来了许多后果，也是进化生物学的核心内容。只要掌握了它，脑科学家便能更好地理解人类大脑功能的一个突出现象——偏侧化专业分工的普遍存在。在动物王国中，没有其他动物像人类这样，各项功能高度专门化。为什么会这样呢？

或者，事实正如我姐姐的朋友凯文·约翰逊（Kevin Johnson）所说：“大脑由两半构成，它们必须互相作用，才能让思维运转起来。现在，倘若我们假设大脑和思维都是进化的结果，分成两半的大脑有什么适应性上的优势呢？是什么样的进化力量能让如此古怪的安排具有适应性呢？”根据我自己所做的裂脑研究，我得出了一点看法，或许可以解释这些问题。

事实证明，经常遭人忽视的胼胝体，即被普遍认为只负责两个半球交换信息的纤维束，有可能是决定人类地位的伟大功臣。相比之下，其他哺乳动物大脑两侧功能分工的证据不太多。但也有极少数例外，比如我的同事查尔斯·汉密尔顿（Charles Hamilton）和贝蒂·韦梅尔（Betty Vermeire）在研究短尾猴面部识别能力时发现，短尾猴大脑右半球更擅长识别猴子的面孔。鸟类也存在大脑功能偏侧化的现象（我们将在稍后的章节更详尽地讨论鸟类的大脑），至于偏侧化到底是整棵进化树上共同的特点，还是各个物种独立发展出来的，这个问题尚待研究。

随着皮层对空间的需求日益增长，其中一个半球可能开始随着自然选择而发生改变，另一个半球却保持原样不动。有了胼胝体在两个半球间交换信息，突变事件可能只发生于单侧的皮层区，另一侧保持不变，继续从同源区域向整个认知系统提供皮层功能。由于新功能的发展，原本负责其他功能的皮层区域可能转向了新的任务。但因为另一个半球继续维持着原来的功能，大脑的整体功能没有损失。总之，多亏了胼胝体，大脑实现了无成本扩充。靠着减少冗余，新的皮层区获得了扩展空间，皮层能力大大加强。

这里我要介绍认知神经科学史上的一项发现，可以为上述说法补充背景知识。该发现有力地指出，局部短连接对大脑神经回路的维持和运作非常重要。长纤维系统可能主要跟沟通计算结果有关，短纤维系统却是执行计算的关键。这是否意味着，随着专业化分工计算需求的增加，大脑突然面临着需要调整回路来适应新生的活动区域？

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裂脑研究发现的一项重要事实是，大脑左半球在知觉功能上存在明显的局限性，而右半球在认知功能上有着更为突出的局限性。故此，裂脑研究的模型认为，偏侧化分工反映了新技能的出现和原有技能的保留。自然选择容许出现这种古怪的状况，因为胼胝体把这些新发展整合成了一套更好的决策功能系统。

让我们从大脑右半球可能付出的代价入手，看看这一观点的另一方面。表面上看，正在发育的儿童跟猕猴有着差不多的认知能力。例如，猕猴和12个月大的孩子都能完成简单的分类任务。可对接受了裂脑手术的受试者来说，大脑右半球似乎无法很好地完成此类任务。情况似乎是这样：大脑右半球的注意-知觉系统在发展过程中部分挪用了原来的认知能力，因此在认知上有所欠缺；正如大脑左半球的语言系统在发展过程中部分挪用了原来的知觉能力，因此在知觉上有所欠缺。

随着大脑功能的偏侧化发展，人们可以预见到，局部的半球内回路将增多，跨半球回路将减少。由于局部回路专门针对特定功能做了优化，原来双侧化的大脑不再需要把两套相同的处理系统连在一起，来完成信息处理的各个方面。因为只有处理中枢得出的结果需要传给另一半球，所以大脑两半球之间的沟通大大减少。美国埃默里大学耶基斯灵长类动物研究中心的研究员报告说，灵长类动物大脑白质的增长率相对于胼胝体来说有很大差异。在人类大脑中，胼胝体的增长率较之半球内白质明显下降。

贾科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）发现的镜像神经元（稍后会讲到），也能帮助我们理解人类独有的新能力是怎样在皮层进化期间出现的。猴子的额叶神经元不仅在自己去抓食物的时候会做出反应，在人类实验者去抓食物的时候也会有反应。看起来，猴子大脑里的回路能让它再现他人的动作。研究表明，人类的镜像神经元系统比猴子的规模更大、参与面更广。里佐拉蒂认为，这一系统可能为模块化思维理论（为人类所独有）奠定了基础。

基于这一背景，在漫长的进化发展过程中，不断变化的皮层系统逐渐适应，确立了偏侧化分工体系，人类大脑走上了独特的神经系统之路。