哇！地下城市！

这只老工蚁还在继续巡视领地，每一个地方的气味都那么熟悉，它若无其事地爬过一个充满熟悉气味的蚂蚁小尸堆旁。它继续向前，并用自己的腹部轻轻地触及地面，留下点点气味，这是只有它们一族才能明白的特殊路标……不知道今天铺道蚁的“哨兵”已经是第几次路过这里了，它们都没有发现异样。就在这个小尸堆的中央，隐藏着一个极小的小洞，洞口周围蚂蚁尸体的下面还有着矮矮的土堆。此刻，就在地下，贾氏火蚁（Solenopsis jacoti）的工蚁们正在忙碌着，这是一个刚刚建造不久的巢穴，它们又一次躲过了灭顶之灾。

小入口大智慧

这土堆也叫“蚁封”，是来自蚁巢挖掘过程中的“废弃土”，同时也是充满着蚂蚁气味的“领地标识”。尽管弱小的蚂蚁群体会小心翼翼地避免暴露自己的巢口，但这些小颗粒总会或多或少地存在。当然，一些有所依仗的蚂蚁则光明正大地把土堆得高高的，恨不得告诉周围所有路过的动物们：“嘿！这里是我的地盘。都小心点！”

蚁封会因蚂蚁种类不同而有所区别，我们也能因此得到不少信息。比如我们可以通过土粒的大小来判断蚂蚁的体型—搬运细小土粒的绝对不会是大蚂蚁，也可以从蚁封的土壤构成来判断巢穴的深度和地下的土壤情况。箭蚁（Cataglyphis spp.）是一类耐旱又疾走如飞的蚂蚁，它们分布在欧亚大陆，过着不起眼的日子。在阿富汗地区，尽管它们做着同样的事情，比如搬运土粒构筑巢穴，但这很可能就是“蚂蚁采金”的故事起源。可事实上，它们不过是在恰当的时间、恰当的地点，把这些闪闪发光的“石头”从这个富含金矿的国家的地下土壤里搬出来，又被恰当的人发现而已。

土堆中间的小洞就是巢穴的入口，它就如同巢穴的大门，兼有交通和防卫的功能。“大门”的宽窄与“交通流量”有关，出入频繁的巢口会宽大一些，但也不会比蚂蚁的体型宽太多，因为宽大的巢口会为天敌入侵提供便利。很多时候如果挖开巢口，你就会发现里面的通道宽大许多，而在那里，还有专门的守卫把守着，检查那些从巢口进入的昆虫，甚至附近有时还会有专门的小室驻扎着一批蚂蚁士兵。即便如此，一些弱小的蚂蚁族群仍然会缺乏安全感，它们会减少巢口的数量，集中兵力进行防守，并设法给巢口做上伪装，如贾氏火蚁（Solenopsis jacoti）这样只有不足2mm身材的微小红色蚂蚁，干脆去收集一些周围的草地铺道蚁（Tetramorium caespitum）巢穴丢弃的尸体，在巢口堆起一个小尸堆，利用这些尸体的气味来掩盖自身的气味，防止被周围强大的异族发现。毕竟，在严酷的自然环境中，无论如何小心，都不算过分。

而在巢口的安置上，蚂蚁们也俨然一个个小风水师，要认真考察阳光、温度和排水等因素，有些蚂蚁巢只在排水容易且向阳的地方开口。有时蚂蚁甚至改动起了“风水”，在较寒冷的地区尤为如此。它们会在巢口堆上一些小卵石、树枝或者枯叶，这些极为干燥的东西在太阳升起来后会急速升温，起到太阳能收集器的作用。而生活在北半球大陆寒带和亚寒带地区的一些林蚁（Formica spp.）为了充分利用太阳能并减少散热，则收集干树枝、树叶或者松针堆起高达半米甚至更高的干柴堆做成的“圆顶屋”，给巢穴盖起了厚被子。除了太阳能，枝叶腐败的热量以及蚂蚁代谢活动所产生的热量叠加起来，使得“室内”的温度要比“室外”高上十来度。里面开通了巢室，正在等待孵化的卵往往被放置在最向阳的表层巢室，而且还会随着温度的变化而被工蚁搬动。这样的建筑能为巢穴提供优越的条件，但建造它的工程却非常庞大，如果换算到人类建筑物的尺寸，半米高的“圆顶屋”就相当于超过150米的巨大建筑，比最高的埃及金字塔—胡夫金字塔还要略高。而这样的工程，在林蚁世界中却只能算是最普通的水平，而那些高大的“圆顶屋”甚至可以高出地面1.5米，其规模绝对超过任何人类已经完成的单一建筑。

某种大头蚁（Pheidole sp.）的巢穴，这个巢穴入口的造型着实让人觉得匪夷所思。实际上相当多数大头蚁的巢口都非常简朴，之所以形成这样的形状也许与该地湿度较大有关。（刘彦鸣摄）

一窝针毛收获蚁巢口堆起了小树枝，对这种蚂蚁来说，这种情况并不多见。（冉浩摄）

林蚁家族蚂蚁在欧洲的蚁丘。（David摄）

深入地下之城

相对于地面“建筑”，大多数蚂蚁巢穴的主体位于地下。一般来讲，温暖和湿润气候带的巢穴更倾向于沿着地表走势呈水平伸展；而寒冷或干旱地带的巢穴则纵深向下发展形成垂直体系，以躲避不良气候对巢穴的影响—很多蚂蚁的巢穴甚至可以延伸到地下达4米，相当于我们建造一座7千米深的地下城市。

巢穴为蚂蚁提供了宜居的环境。在热带沙漠的正午，只要被迫在烈日下待上数个小时，即使一身沙漠装备的专家恐怕也会吃不消，蚂蚁更是会迅速脱水死亡，但这里依然有蚂蚁生存。这时候它们躲藏在洞穴的深处，在那里，依然保持着舒适的（至少对蚂蚁来说）30℃。巢穴也能帮助蚂蚁抵御寒冷，除了极少数耐寒物种外，蚂蚁在20℃以下的活动能力很差，到10℃就基本丧失活动能力而转入麻木状态，更低温下则可能引起冻伤和死亡。在北方的冬季，蚂蚁群体必须迁居到洞穴的深处冻土层之下，依靠土壤的保护熬过严酷的时令。借助巢穴，蚂蚁成了少数能够以成虫形态度过冬季的昆虫之一。

相对温度，最致命的威胁来自干旱。昆虫能在潮湿的环境中很好地生存，即使“旱鸭子”也往往能在水里泡上数十分钟甚至数小时而不死，但干旱能迅速榨干它们体内的水分而引起死亡。巢穴那相对湿润的环境对蚂蚁起到了相当的保护作用，当然，一些必要的维护工作是必须要做的。绒毛厚结猛蚁（Pachycondyla villosa）是一种在拉美地区广泛分布的大型肉食蚂蚁，在旱季，它们就经常面临脱水的危险。成群的工蚁不得不像救火一样四处寻找水源，再把这些小水滴衔着跑回巢穴，哺育那些口渴的同伴和幼虫，或者涂抹在巢壁上，以此来调节湿度。而聚纹双刺猛蚁（Diacamma rugosum）则更为高明，这是一种分布广泛，但在分类学上被蚁学家弄得一团糟的黑色蚂蚁，由于鉴定混乱，我们完全搞不清历史上出现过的众多相似标本中有多少应该属于这种蚂蚁。在印度干旱的矮小林地里，聚纹双刺猛蚁用善于吸水的鸟毛和蚂蚁尸体装饰巢口，这些材料将在清晨挂满露水，工蚁们会在它们蒸发之前将露水收走。这似乎是这些蚂蚁在旱季唯一的水源。

如果说整个蚁群是一个超级生命体，那庞大的巢穴“城市”还是保护它的“外壳”，尤其对那些弱小的族群则更是如此。如果将贾氏火蚁的工蚁挖掘出来，将它们和邻居草地铺道蚁共同置于一个小玻璃瓶中，几乎在一夜之间，这些可怜的小家伙就会被草地铺道蚁扫荡一空。但是在自然环境中，虽然战战兢兢，并且觅食的工蚁时常被半路抢劫，贾氏火蚁却能在草地铺道蚁领地的缝隙处生存下来……贾氏火蚁的依仗就是那针尖般粗细的巢口和通道，让体格相对大得多的铺道蚁实在很难攻入其中。

观察一个蚂蚁巢穴，最直接的莫过于碰运气去搬开石块或砖头，看下面那些巢穴和慌乱跑动的蚂蚁。在那里，你会看到纵横交错的通道，在通道的末端会分出小室，放置卵、幼虫、蛹以及蚁粮，还有粪便和垃圾。

但是地下蚁巢更多的部分却不是靠这种简单的方法所能看到的，蚁巢的构造对蚁学家是极具吸引力的。最初，人们或将蚂蚁巢穴搬回实验室，或在野外扬起铁锨和镐头，直挖到外面的人看不到头顶……

掘穴蚁的巢穴被掘开，暴露出了地下的工蚁，它们匆匆忙忙将蛹迁移出去（关于“蛹”这个词，请参考后面的章节）。（冉浩摄）但这些都不能获得完美的自然蚁巢的数据。而让人们更惊讶的是，有一个蚁巢就有一种结构，即使是同一个物种，依然有成千上万种不同形状的蚁巢。那些只有盐粒般大小的大脑是如何设计出这一个个庞大巢穴的呢？

浇筑下的巢穴全貌

1988年，威廉姆斯（Williams）和洛夫格林（Lofgren）创造性地将浇筑工艺应用在蚁巢结构研究上—他们将牙科石膏浆灌进了蚂蚁巢，石膏浆会吞没工蚁、兵蚁、幼虫，甚至蚁后—整个巢穴被填满。之后，石膏浆慢慢凝固硬化，蚁学家们将巢穴周围的土小心清除，得到石膏巢模型。不过石膏巢比较容易破碎，因此很多时候挖出来都是不完整的，需要带回实验室后用胶水重新粘好，这时候，巢穴的全貌就展现在我们面前了。

2010年前后，这一技术已经成为蚂蚁研究的主流技术之一。今天，石膏仍然是我们浇筑蚁巢时最佳的选择，它廉价而且无污染，研究完成后蚁学家可以将它们弄成小块并丢弃，6周之内，这些石膏就会被雨水或流水冲散，重新回到大自然中。而且石膏还可以做一些附加统计，如把石膏块敲碎，计数里面的蚂蚁，就可以知道在自然状态下巢穴中蚂蚁的数量和空间分布。计数效果最好的材料应该是透明的石蜡，熔融状态的石蜡同样可以作为包埋剂来制作巢穴模型。但是在野外需要携带加热石蜡的设备。

如果需要长期保存模型，蚁学家则倾向于使用铝或者锌来进行浇筑。前者价格较为低廉而且易于获得，但是熔点为659℃，这个温度很难在野外维持，尤其是巢穴下部越深，铝在深入地下的过程可能提前冷却凝固，就越有可能无法完成整体浇筑。同样的问题，当巢穴通道很细小时也很难彻底浇筑。这时候可以用锌，它的熔点为420℃，更容易操作，只是价格要高出不少。至于切叶蚁那些超级巨大的巢穴，直接用汽车拉着水泥罐来填吧！

尽管浇筑出的模型有大有小，形态多样。模型依然展示出的蚁巢具有一些共性，除了垂直向下的通道，蚁巢的其他通道，特别是小室倾向于水平方向延展，而且小室一般位于通道的末端。一个更令人惊奇的发现是，同一个巢穴的巢室之间尽管大小有所区别，但是在形状上往往惊人的相似。看起来，一个巢室连同与之相邻的一小截通道构成了一个结构单元。工蚁们扩展巢穴时所要做的，不过是沿着垂直“走廊”给巢穴在某一个特定的位置再安装一个个水平的“单元房”。整个巢穴庞大的系统就是用这种蕴含着现代组合式建筑的理念完成的。

蚂蚁巢穴烧筑模型示意图

即使弄清了其中的原理，这个“组装城市”仍因庞大的规模和精巧的设计而让人惊叹。美洲大陆的塞氏切叶蚁（Atta sexdens）无疑更是一个传奇，它们的蚁巢中居住着多达500万~800万居民，在巴西的一个蚁巢有多达1000个巢室，其大小从一个拳头大到一个足球那么大，在地下覆盖数十平方米，深度更达8米，而其挖掘出的土壤更重达44吨。它需要蚂蚁搬运约10亿次，每次负重为自身体重的4~5倍，其工作量不亚于建造万里长城。这个巢穴因为堆土而高出地面，中央开出数百个甚至数千个“天窗”，类似于烟囱，起着通风孔的作用。几百万只蚂蚁在下面生活劳动，难免产生高温、恶臭和缺氧的环境。热气上升，从顶部的天窗逸出，而新鲜的空气则从相对较低的巢口灌入，实现了空气的对流、循环和降温。这原理不仅在切叶蚁的巢穴中得以展现，在另一类和蚂蚁行为极为相似的昆虫—白蚁的巢穴中也得以应用，高度超过10米的白蚁山甚至成为热带草原的地标性建筑。而我们则是在近年才逐渐重视这种天然的通风结构，并在一些建筑上开始部分代替空调的作用。

土壤不是唯一的建材

虽然大多温带和更寒冷地区的蚂蚁将巢穴建造在地下泥土中，热带和亚热带地区的蚂蚁却有更多的选择。

鼎突多刺蚁（Polyrhachis vicina），也被称为拟黑多刺蚁，就是这样的一个例子。这种米粒大小的黑色蚂蚁在腹部和胸部之间的结节上拥有两根弯弯的长刺，“结节”是蚂蚁结构中被反复提起的词，它是蚂蚁区别于蜂类祖先的标志之一，具体位置就是在蚂蚁的“胸部”和后腹部之间起连接作用的那一个或两个细细的小疙瘩。就在两个长刺之间不显眼的地方有三个针尖大小的突起，如鼎的三足，但如果不用放大镜或者显微镜刻意去找，是极难发现的。但这个特征却匪夷所思地成就了它的名字，并且成了鉴定研究的混乱之源。

在草叶上摆出攻击姿态的双齿多刺蚁工蚁。（刘彦鸣摄）

因为具有药用价值，鼎突多刺蚁差不多是国内盯住蚂蚁经济的人们关注得最多的蚂蚁，很多人和实验室参与研究，并且总结了大段的资料，尽管在若干年后，蚂蚁分类学家更深入进行了研究，这些人才意识到这种蚂蚁其实应该叫双齿多刺蚁（Polyrhachis dives）。在双齿多刺蚁群体中，三个“突起”或者两个“突起”都是常见的，所谓的“鼎突”不应成为鉴定依据。

双齿多刺蚁是一种广泛分布于我国南方的蚂蚁，并且在一些野外观察中，它们似乎能够形成包含多个蚁后的联合巢群，并在树上营巢占据树冠层，当然，它们也能在地面做巢。当蚁巢规模持续发展的时候，将有一部分工蚁外出寻找合适的筑巢地点，选好地址以后就会回来搬运那些老熟的幼虫。然后利用幼虫吐的丝将枯枝、落叶、沙土甚至是昆虫的残体黏合起来筑巢。最开始巢穴的体积很小，之后逐渐扩大，在巢穴中形成很多相互连通的小室。最后，还要覆盖上树叶和泥土等，使得巢穴和周围的环境非常相似。然后蚂蚁就可以一部分或者全部转移到新的巢穴里了。这样的巢穴如果出现在地面上，其地上部分由于使用了丝，和普通的土巢比较起来，更坚固，也不用担心雨水造成的损失。和双齿多刺蚁分布有一定重叠的黄猄蚁（Oecophylla Smaragdina）则更加纯粹，也是一种利用叶子和丝织做巢穴的蚂蚁，但是它们更加专业，通过一个个悬挂在树上的叶巢，一窝黄猄蚁可以统治一小片树林的树冠层，而整个巢群的蚁后却只有一个。

双齿多刺蚁的地面巢穴模式图，巢穴分为地上和地下两部分

举腹蚁（Crematogaster spp.）也是一类喜爱在植物上安家，并用各种材料构建巢穴的蚂蚁。它们长相极为特殊，后腹部永远保持着略向上倾斜的姿态，必要的时候可以很轻易地将腹部指向上方，中国台湾的朋友管它们叫“举尾蚁”。它们有一项特长，就是扔“手榴弹”—当遇到敌害的时候，毒液会顺着蜇针流出来形成液滴附着在蜇针上。举腹蚁们晃动腹部，利用腹部前后运动的力量将毒液投掷出去，作为远程武器，尤其是居高临下时，这种攻击更为有效。

通过从树冠上爬下的蚂蚁，我很早就知道河北有举腹蚁生活在高大白杨树的顶端，但是一度对它们的生活知之甚少。1996年前后，情况有了转机，正巧有一颗树冠已经枯萎的将死白杨树被我们砍伐了，其树干被切割成了木板，但意外发现这些木板已经千疮百孔，仿佛是被白蚁蛀过一样。我一眼便认出那些在蛀洞中来回奔跑的正是举腹蚁，我终于有机会能一见它们巢穴的真容了。

在我眼前的绝对是一个巨大的巢穴！而且毫无疑问是白杨树枯萎的主因。巢穴看起来四通八达，而且有很多新修葺的痕迹。蚂蚁就像使用泥土一样使用着树干上的资源，它们在树干上打洞，把木屑咬下来，然后用树汁将木屑黏合起来作为建设的材料填充巢室。但是，这好像是一个特例，我见过很多的白杨树上有举腹蚁生存，但是这些树木依然健康生长。而控制着树冠的举腹蚁还能捕食树上的害虫，抵御甲虫幼虫的蛀食。另一方面，举腹蚁又毫无疑问地寄生在树木上，获取营养，一旦离开树木，日子确实很难过。

我从未见过这种举腹蚁在地面上做巢，它们很难和地面上的蚂蚁竞争，尽管这窝被不幸切割的举腹蚁有一小撮工蚁被迫在几块砖下藏身。当我在砖块附近偶然间落下少量水的时候，那些“侦察兵”便召集工蚁们近乎疯狂地奔出来取水，这在其他土著蚂蚁中是从未见到的。遗憾的是，虽然它们冲出来得很快，但显然水渗入土中的速度会更快一些—看起来，在没有树木寄生的情况下，即使是水，它们也很难获得呢。

举腹蚁对白杨树的作用让人举棋不定，它到底是有害还是有益？真的很难。但是，有时候我们又何必非要这样判断呢？它们只不过是一群为了生存下去而忙忙碌碌的小家伙而已。

如果说蛀食木头还可以理解的话，那石头呢？有朋友曾经跟我提到过，有一种用蚁酸腐蚀石头做巢的蚂蚁。我查阅了一些资料，除了在1964年国内的某杂志找到一篇不足200字的类似报道外，再没有见到有关资料了。那篇报道说在哈夫曼石岩有蚂蚁可以“吃”石粉，但分泌出的是腐蚀性非常强的“盐类和酸类”，而这个“哈夫曼石岩”到底在何处？我也无从查找了。尽管很多小型蚂蚁家族会选择在风化的石缝中做巢以获得庇护，但直接腐蚀石头就如同传说白蚁吞噬白银一样，多少让人觉得有些不可思议。

我的朋友，James C. Trager博士，也是一位蚂蚁专家。他对此提出了个人的看法，他认为，“即使是最强的蚁酸都不能腐蚀所有的石头，而即使是质地很软的岩石也只能被缓慢地腐蚀，而这种腐蚀对于建立巢穴来说是很低效的。”蚁酸能腐蚀的一般为含石灰质的岩石。

在树干中做巢的举腹蚁。（冉浩摄）

在海口，这窝细足捷蚁把被人砍断的竹节咬开，在里面做了巢，左上角就是它们的巢口。（冉浩摄）