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第三章 男性生殖道的神经调控
第一节 男性生殖道的神经支配
一、 睾丸与附睾的神经支配
(一) 睾丸的神经支配
分布于睾丸的神经来自精索丛(睾丸丛),是由肾丛及腹主动脉丛的许多细小神经纤维构成的,这些神经纤维为无髓神经,其走行沿着睾丸动脉下降,称为精索上神经(superior spermatic nerves)。尽管其走行于睾丸动脉的表面,但却没有真正形成丛状,神经纤维直接进入睾丸。进入睾丸内的大多数神经纤维,沿附睾头穿入,斜行穿经白膜,在白膜与血管膜之间向睾丸下端走行,这些纤维相互联系成丛。
在睾丸内的大多数神经纤维,与血管紧密相联,且参与这些血管的功能支配,有少数纤维终止于白膜。尚未证实神经末梢与生精小管上皮或间质细胞有直接联系。虽然有人观察到有神经纤维进入生精小管的壁内,提出了精原上皮是直接受神经纤维支配的假说。这种观点并未得到同行的认可。也有人描述在人类睾丸的间质内,有丰富的神经纤维分布,并猜测这些纤维与其中的分泌细胞有直接的接触,但这一发现尚需进一步验证。
在伴随睾丸动脉的神经丛内,有睾丸的传入神经纤维通过,一般认为与睾丸痛觉有关。该传入纤维,经交感神经丛及交感干的腰上及胸下部,进入脊髓第10~12胸节。不过临床上麻醉平面达第10胸节的人,睾丸感觉还明显地保持正常;麻醉平面达第8胸节时,仅有感觉迟钝但尚未消失;直至麻醉平面到达第5胸节时,睾丸的感觉才近乎完全消失。因此,睾丸及其鞘膜可能有阴部神经及髂腹股沟神经或生殖股神经来的传入纤维分布。
睾丸疼痛的局部定位需要阴部神经的阴囊后神经的完整无损,否则将产生皮肤相应感觉区的牵涉痛。当阴囊后神经被阻滞后,来自睾丸的疼痛,被牵涉第1腰神经皮节。这被认为是经生殖股神经的传导形成的牵涉痛(此神经一般联系脊髓第1、2腰节);如再将生殖股神经阻滞,则牵涉痛发生在第10胸节的皮区,这是睾丸传入神经进入脊髓的水平。根据实验发现,由于刺激的强度不同,睾丸产生的牵涉痛部位有所不同。最小的刺激,产生睾丸本身的疼痛;较大的刺激,产生第1腰节水平的牵涉痛;当刺激更强时,则产生第10胸节水平的牵涉痛。
睾丸主要接受交感神经支配。交感神经对睾丸生精等具有重要作用。损伤支配睾丸的交感神经可导致精子发生严重障碍。有研究表明,损伤睾丸的交感神经后,即使恢复1年,其生精能力和内分泌功能都无法恢复。睾丸同时还接受胆碱能神经、去甲肾上腺素能神经支配与肽能神经支配。对精子的发生也有着调节作用。虽然其作用方式目前尚不清楚,但神经递质水平的变化,与不育症的发生明显有关。
(二) 附睾的神经支配
分布于附睾的神经来自两组神经纤维,分别为精索中神经(middle spermatic nerves)及精索下神经(inferior spermatic nerves)。精索中神经来自上腹下神经丛,这些神经纤维至腹股沟管内环到达精索,分布于输精管,并沿该管下降到附睾,向附睾尾侧延伸。精索下神经为下腹下神经丛下部(盆丛)及膀胱丛来的纤维,至输精管后,继续向下到达附睾。有人认为精索中神经主要分布于输精管,少数延续达附睾。而精索下神经只发少数纤维至输精管,大部分纤维终于附睾内。起自附睾的传入纤维,大部分经上腹下神经丛、腹主动脉丛及交感干腰部上升,经第11、12胸神经及第1腰神经后根进入脊髓。
附睾的神经支配包括交感和副交感两种纤维。精索下神经内的传出纤维主要是交感神经。来自膀胱丛,沿输精管至附睾的纤维则以副交感神经纤维为主,其中还夹杂有来自肠系膜下神经节及来自盆丛内交感神经节细胞的交感神经纤维。因此,当动物摘除肠系膜下神经节后,并不是所有的无髓神经纤维都会发生溃变。
二、 输精管、精囊、射精管及前列腺的神经支配
(一) 输精管的神经支配
分布于输精管的神经与分布于附睾的神经有相同的来源,即由精索中神经和精索下神经来的纤维支配,且以精索中神经为主。研究表明,猫及大鼠的输精管基本上受副交感神经支配,而人类输精管以交感神经的支配占优势。临床观察发现,当刺激人的上腹下神经丛时,可发生射精;如切除上腹下神经丛后便不能射精。
在输精管壶腹近前列腺处存在有神经节细胞聚集的情况,在其较远处则神经节细胞仅少量分布于外膜周围组织内。输精管除在外膜有神经丛外,在肌层及固有层内也形成自主神经终网。
输精管的传入神经在近睾丸段以交感传入纤维为主,在盆内段则主要分布的是副交感传入纤维。一般认为,在输精管固有层内的上皮下丛(subepithelial plexus)也属于传入纤维,由交感神经及副交感神经两种传入纤维组成。
输精管除了主要受来自下腹下神经从的输精管交感神经丛支配外,还与膀胱神经丛与直肠神经丛有联络。
(二) 精囊、射精管及前列腺的神经支配
前列腺、精囊腺及射精管受膀胱丛及其延续而来的前列腺丛的神经纤维支配。这些神经纤维对参与男性生殖道射精活动的平滑肌发挥着重要作用。有研究者指出支配射精活动的神经纤维,可能主要集中于第1腰神经或第12胸神经的白交通支内进入交感干,其他少数纤维,可达第3腰交感干神经节。临床上一侧切除上3个腰交感干神经节,另一侧又切除上2或3个腰交感干神经节以后有54%的患者永久性失去射精能力。因此,为了避免失去生育能力,行相关手术时保存第1腰交感干神经节至关重要。
支配前列腺、精囊腺以及射精管并与射精活动有关的交感神经纤维,经交感干、腹主动脉丛,到达上腹下神经丛;这些节前纤维继续下降至盆丛、膀胱丛及前列腺丛,与这些丛内的神经节细胞突触换元后,发出节后纤维再回到上述各器官。在上述神经丛内交感纤维与副交感纤维及传入纤维相互交错,混合共存。
前列腺及精囊腺的传入纤维,一般认为是伴随副交感盆内脏神经走行,至2、3、4骶神经后根进入脊髓。
三、 阴茎的神经支配
阴茎的神经主要是阴茎背神经和海绵体神经。控制阴茎勃起的中枢在骶髓段,该中枢除自身接受刺激后产生反射外,并受大脑皮质活动的控制。
人类调控阴茎大的高级中枢位于大脑的边缘系统。边缘系统所包括的大脑部位相当广泛,如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环,故此得名。边缘系统内部互相连接并与丘脑、下丘脑及皮质上组织的许多区相互联系。刺激上述区域可使阴茎产生勃起。大脑对阴茎勃起的抑制能力大于兴奋。大脑皮质某一处的兴奋常可导致其他处的负诱导而出现范围不等的抑制,如抑制作用加强,波及性中枢,可使性兴奋减弱,影响性功能的条件和非条件反射。
当大脑皮质接受性刺激后,从下丘脑前部传来的冲动投射到脊髓神经的骶段中枢,从丘脑后部来的冲动则通过中脑被盖投射到脊髓胸腰段中枢。副交感神经纤维从S 2~4离开脊髓前根经盆神经支配阴茎,交感神经纤维从T 12~L 3经腹神经丛支配阴茎,所以阴茎受交感肾上腺素能神经及副交感神经胆碱能纤维的双重支配。
阴部神经(pudendal nerve)起自骶丛(S 2~4),含感觉、运动及节后交感神经纤维,属于躯体神经,阴部神经自梨状肌下孔穿出,伴阴部内动、静脉经坐骨小孔至坐骨肛门窝。在阴部管内分出肛神经(痔下神经)后,本干分为会阴神经及阴茎背神经入尿生殖区。阴茎背神经经阴部管向前,穿尿生殖膈,沿阴茎海绵体的背外侧表面下行,走行于阴茎深筋膜与白膜之间,沿途发出许多小的神经分支,末梢支终于阴茎头。在阴茎背部该神经发出侧支,由背侧由弓状绕向下至尿道。阴茎背神经主要传递阴茎头和阴茎皮肤的感觉。在阴茎头的上皮、包皮及尿道黏膜内有着多种形式的神经末梢,如在皮肤及尿道上皮下结缔组织内有游离神经末梢;在阴茎头皮肤及包皮的真皮乳头内有触觉小体;在阴茎头皮肤的真皮乳头深层及尿道黏膜内有生殖小体(genital corpuscle);在较深的阴茎头结缔组织内及海绵体白膜下有环层小体。此外,还有髂腹股沟神经及生殖股神经以小支分布于阴茎根部及阴囊前部的皮肤。坐骨海绵体肌与球海绵体肌受阴部神经的分支会阴神经支配,坐骨海绵体肌使阴茎海绵体勃起,球海绵体肌使尿道海绵体勃起,并对射精、排尿起作用。
阴茎还受自主神经支配,自主神经发出神经冲动控制阴茎平滑肌的收缩与舒张。这些神经来自盆丛,经前列腺丛,经尿道膜部穿经尿生殖膈,至阴茎背侧,并与阴茎背神经连接,发出小支与大支(主要为交感神经纤维),一些神经纤维向下继续延伸形成阴茎海绵体丛。小支(阴茎海绵体小神经)进入尿道海绵体后部,并分布于其勃起组织及尿道的海绵体部;大支(阴茎海绵体大神经)向前行,分布于阴茎海绵体及尿道海绵体。此外,会阴神经发出小支,在尿道球的两侧进入海绵体,并分布于尿道远端及阴茎头。
分布于阴茎海绵体的副交感纤维引起血管扩张即充血,使阴茎勃起。以往认为阴茎勃起是通过盆内脏神经途径完成的,所以盆内脏神经也称勃起神经。当前的研究结果认为,除盆内脏神经外,阴茎背神经内也有副交感纤维存在。会阴神经使阴茎根部的球海绵体肌及坐骨海绵体肌收缩,阻止血液回流,对勃起起辅助作用,阴茎勃起组织的血管还受交感神经的支配,具有使血管收缩,促使阴茎疲软的作用。
四、 膀胱与尿道的神经支配
射精活动是一个复杂的过程,包括释放精子及附属腺分泌物射入尿道,以及自尿道逐出精液。射精与交感神经作用相关。射精时,尿道除球海绵体肌等节律地收缩外,膀胱内括约肌也紧缩,不使精液反流入膀胱。
膀胱逼尿肌和内括约肌受交感和副交感神经支配。由S 2~4发出的盆神经中含副交感神经纤维,其兴奋时可使逼尿肌收缩、膀胱内括约肌松弛,促进排尿。交感神经纤维由腰髓发出,经腹下神经到达膀胱,它的兴奋可使逼尿肌松弛、内括约肌收缩,阻止尿的排放。在排尿活动中起主要作用的是副交感神经,交感神经的作用比较弱。
膀胱外括约肌受阴部神经(骶髓发出的躯体神经)支配,它的兴奋可使外括约肌收缩,这一作用受意识控制。至于外括约肌的松弛,则是阴部神经活动的反射性抑制所造成。
上述三种神经中均含有传入纤维。盆神经中含有膀胱充胀感觉的传入纤维;腹下神经中含有传导膀胱痛觉的纤维;阴部神经中含有传导尿道感觉的传入纤维。