第三节 神经系统的感觉分析功能

感觉是机体生命活动的一项重要功能。体内外各种刺激由感受器感受，然后被转换成传入神经的动作电位，并通过特定的神经通路传向特定的中枢加以分析。因此，各种感觉的产生都是由感受器及感觉器官、传入通路和感觉中枢三部分活动共同来完成的。

一、感受器和感觉器官

感受器指分布在体表或组织内部专门感受体内、外环境变化的特殊结构或装置。有些感受器除含有高度分化的感受细胞外，周围还有一些发挥辅助作用的附属结构，它们共同组成复杂的感觉器官。如视觉器官除含有视锥细胞和视杆细胞两种感光细胞外，还包含眼的折光系统以及其他装置等。

（一）感觉类型和感受器

1．感觉类型 大脑通过感受器或感觉器官对机体内、外环境变化产生的直接反应称为感觉。根据感受器所在的部位及感觉功能的不同，感觉分为三类。

（1）躯体感觉：躯体感觉是躯体通过皮肤及其附属的感受器接受刺激所产生的感觉，包括两大类：①浅感觉，又称皮肤感觉，包括痛觉、温度觉和触压觉，触压觉又分粗触觉（或轻触觉）和精细触觉，后者与刺激的具体定位、空间和时间的形式辨别有关；②深感觉，即本体感觉，是指来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的感觉，它可感受躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向。

（2）内脏感觉：内脏中有痛觉感受器和压力感受器（或牵张感受器），所含温度觉和触压觉感受器很少。

（3）特殊感觉：包括视、听、嗅、味、平衡觉，分布于头面部，均构成其各自特化的感觉器官，将感觉沿特定的传导路径传至大脑皮质。

2．感受器的分类 根据所感受刺激的性质不同，感受器可分为机械感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等。根据所感受刺激的来源，感受器又可分为外感受器和内感受器。外感受器多分布在体表，感受外环境变化的信息，其对人类认识客观世界和适应外环境具有重要意义。内感受器存在于身体内部的器官或组织中，感受内环境信息的变化。

3．感受器的一般生理学特性

（1）感受器的适宜刺激：一种感受器通常只对一种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。

（2）感受器的换能作用：感受器能把感受到的刺激能量（如声、光、热、机械、化学能等）转换为生物电的形式，最终以神经冲动的形式传入中枢。因此，感受器可以看成生物换能器。

（二）感觉的一般规律

感觉包括对刺激的觉察、辨认以及对不同刺激的辨别能力。不同类型的感觉都具有相同的一般规律。

1．刺激强度和感觉的关系 单个感受器的兴奋通常并不引起感觉，只有多个感受器同时兴奋才能引起感觉。

2．感觉辨别差域与刺激强度的关系 感觉辨别差域是刚能检查出的刺激参量的最小变化（△S），它与刺激强度（S）之间具有恒定关系，即在一定范围内的刺激强度，其辨别差域是刺激强度的一个恒定分数，即△S/S=K。

3．感觉的时间特性 刺激的时程对感觉强度有显著的影响。在强度阈值附近，一定时间范围内刺激时程与感觉强度成正比，即存在时间上的线性总和。感觉反应的频率响应一般不高，因此刺激频率太高，就会产生感觉融合现象。如当周期闪光的频率超过几十赫兹时，视觉便融合起来，无闪烁的感觉，电影的各种动态变化就是利用这种视觉融合现象产生的。

（三）感觉的空间辨别和对比

感觉系统具有空间上的辨别能力。常用两点辨别法来研究躯体感觉系统空间辨别特性。感觉的空间辨别规律是当刺激强度低时，空间辨别能力差；随着刺激强度的增加，空间分辨能力提高。

对比是和空间辨别密切相关的一个特性，其神经生理机制是感觉器官和感觉通路中的侧向抑制。例如皮肤感觉神经元的感受野往往是相互重叠的，施加于任何部位的触觉刺激都可能激活一个以上的感觉神经元。感觉传入再向二级神经元形成突触，从而抑制了相邻的感觉神经的传入。侧向抑制提高了感觉的空间分辨能力，可更好地感知刺激的部位。

二、平衡感觉

内耳由一系列复杂的管腔组成，这些管腔称为迷路，位于颞骨内，有骨迷路和膜迷路之分。骨迷路是骨性管道，膜迷路是包含于骨迷路内的膜性管和囊，由上皮细胞和结缔组织构成，与骨迷路形态基本一致。内耳迷路可分为耳蜗、前庭器官两部分，耳蜗与听觉有关，前庭器官与位置觉（平衡觉）有关。

（一）前庭器官的感受细胞及适宜刺激

前庭器官的感受细胞都是毛细胞，其具有类似的结构和功能。每个毛细胞的顶部有60～100条纤细的毛，其中最长的一条称动纤毛，位于一侧的边缘部；其余纤毛较短，呈阶梯状排列，称为静纤毛。毛细胞的底部都有感觉神经纤维末梢分布。实验证明，各类毛细胞的适宜刺激都是与纤毛的生长平面呈平行方向的机械力。当外力使顶部纤毛倒向动纤毛侧时，毛细胞出现去极化，膜内电位上移到-60mV，同时神经纤维上冲动发放频率增加；当外力使顶部纤毛倒向静纤毛侧时，毛细胞出现超极化，膜内电位下移到-120mV，同时神经纤维上冲动发放频率减少。正常情况下，由于前庭器官中各种毛细胞的所在位置和附属结构不同，使不同形式的位置变化和变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变，把机体运动状态和头在空间位置的信息传递到中枢，引起特殊运动觉和位置觉，并产生各种姿势反射以维持身体平衡。

（二）前庭器官的功能

椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动。当人体直立时，椭圆囊的囊斑处于水平位，毛细胞的顶部朝上，位砂膜在纤毛的上方；球囊的囊斑则位于垂直位，毛细胞的纵轴与地面平行，位砂膜悬在纤毛外侧。在这两种囊斑中，各个毛细胞顶部的静纤毛和动纤毛相对位置都不相同，因此，能够感受各个方向上的变化。当头部的空间位置发生改变时，由于重力的作用，位砂膜与毛细胞的相对位置会发生改变；躯体做直线变速运动时，由于惯性的作用，位砂膜与毛细胞的相对位置也会发生改变。

三个半规管的一端都有一个膨大的壶腹。壶腹中含有一排毛细胞，面对管腔，其适宜刺激是正、负角加速度，即旋转变速运动。人体三个半规管所处的平面互相垂直，因此，可以感受空间任何方向的角加速度。例如，当人体开始向左旋转时，由于惯性，左侧水平半规管中的内淋巴液流向壶腹方向，壶腹嵴受冲击的方向正好使毛细胞顶部的静纤毛向动纤毛一侧弯曲，于是引起该壶腹嵴向中枢发放的神经冲动增加。右侧水平半规管中内淋巴的流动方向是离开壶腹嵴，该壶腹嵴向中枢发放的神经冲动减少。当旋转停止时，又由于管腔中的内淋巴液的惯性作用，使顶部纤毛向相反的方向弯曲。这些信息经前庭神经传入中枢，可引起眼震颤和姿势反射，冲动上传到大脑皮质，引起旋转的感觉。

（三）平衡觉中枢的信息整合

前庭神经核群发出纤维投射到其他脑区或神经核团，完成以下重要的功能：①经背侧丘脑腹后核换神经元→颞上回前方大脑皮质，形成平衡觉。②至中线两侧组成内侧纵束，内侧纵束上升纤维止于动眼、滑车和展神经核，完成眼肌-前庭反射；内侧纵束下降纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角，完成颈肌-前庭反射，形成转眼、转头的协调运动。③组成前庭脊髓束，完成躯干和四肢的姿势反射。④与部分前庭神经直接来的纤维，共同经小脑下脚（绳状体）进入小脑，参与平衡调节。⑤与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系，受刺激时引起眩晕、呕吐、恶心等症状。

三、触压觉

皮肤是人体最大的感受器，主要感觉有触觉、压觉、温度觉和痛觉。触觉是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起的，压觉是较强的机械刺激导致深部组织变形时引起的感觉，两者在性质上类似，统称为触压觉。

（一）触压觉感受器

位于皮肤上和真皮内与感受机械刺激有关的各种感受装置称为触压觉感受器，其存在种族和个体差异。一般认为环层小体、触觉小体和有毛皮肤部分围绕毛囊的神经末梢是触觉感受器，而鲁菲尼小体、梅克尔触盘和深部环层小体是压觉感受器。

（二）躯体触压觉传导通路

躯体触压觉传导通路有两条：①精细触压觉传导通路。由背根神经节神经元的外周支与触压觉感受器相连，其传导通路为中枢支→薄束和楔束（脊髓同侧后索）→延髓背柱核（薄束核和楔束核）换元（二级神经元）→交叉至对侧→丘脑后外侧腹核（三级神经元）→大脑皮质躯体感觉区。②轻触觉传导通路。由脊髓背根神经节神经元的外周支与触压觉感受器相连，其传导通路为中枢支→脊髓后角神经元换元→交叉至对侧→丘脑后外侧腹核→大脑皮质躯体感觉区。

（刘训灿 李贞兰）