第二章 神经的结构与生理
第一节 神经细胞的结构与功能
神经系统主要由两类细胞组成：神经细胞和神经胶质细胞。神经细胞又称为神经元，具有接受刺激、传递信息和整合信息的功能；还具有分泌细胞的功能，合成和分泌神经激素、神经因子，参与机体广泛的调控功能，完成神经系统的各种功能性活动，是构成神经系统结构和功能的基本单位。神经胶质细胞包裹神经元，其结构特殊，有许多树状突起，但没有轴突；对神经元起保护、支持和营养等作用。随着研究的深入，人们对神经胶质细胞的结构和功能有了更深的理解，已知神经胶质细胞和神经元之间物质、能量和信息的交流，保证了脑微环境和功能活动的正常。
一、神经元的结构特点
（一）神经元的基本结构
人类的中枢神经系统内约有1000亿个神经元。不同部位的神经元形态各异，其基本结构包括胞体和突起两部分，突起分为树突和轴突。树突和胞体接受信息，胞体对信息进行整合，并通过轴突将信息传递给另一个神经元或效应器。
1．神经元胞体 神经元胞体大小不一，直径为4～150μm。细胞结构和其他细胞相似，包括细胞膜、细胞核和细胞质。胞体最突出的构件是细胞核，细胞器包括线粒体、粗面内质网、核糖体、高尔基复合体、滑面内质网、溶酶体、细胞骨架成分以及脂褐素等。
神经元胞体主要功能是进行合成代谢。它能摄取葡萄糖、氨基酸和无机离子等，并以这些物质作为原料和能量，合成细胞功能与代谢活动所需要的蛋白质、酶类以及神经递质等，再将合成的神经递质和酶在高尔基复合体内进行浓缩，成为一定形态的分泌颗粒，最后通过轴浆运输转运至神经末梢。
（1）神经元膜：神经元膜作为一个屏障把细胞质包裹于神经元内，并阻止细胞外某些物质进入细胞内。神经元膜是神经细胞的重要组成部分，具有较高分化的分子构成和多种独特的生理功能。通过神经元膜可进行跨膜物质转运和能力转换、信号转导与代谢调控、识别与结合细胞外物质以及产生和传导神经冲动。
神经元膜的化学组成主要包括脂质（40%～50%）、蛋白质（30%～40%）以及糖类（1%～5%），其分子构型为“液态镶嵌模型”，即以脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质。神经元膜脂质有磷脂、胆固醇和糖脂，以磷脂为主。磷脂主要是甘油磷脂和鞘磷脂。胆固醇可对膜中脂类的物理性状起调节作用，使膜具有某种程度流动性。脂质双分子层的稳定性及其流动性使细胞可以承受相当大的张力，在外形改变时不易破裂。水和溶质不能自由通过神经元膜，因此，脂质双分子层既是细胞膜的基架，也是物质跨过细胞膜的主要屏障。神经元膜蛋白质几乎都是由肽链折叠卷曲成球状，它们有的全部嵌入脂质双分子层内，有的贯通全膜，两端外露，属于整合蛋白质；有的一端外露，一端嵌入，属于内在蛋白质。神经元膜蛋白质具有多种重要生理功能，如构成神经递质受体、离子泵、离子通道或载体等。神经元膜糖类与蛋白质或脂类相结合，构成糖蛋白或糖脂。糖蛋白和糖脂的糖链神经元膜的表面，参与化学信息的识别和细胞黏附，参与膜的抗原性和受体构成等。
（2）神经元胞核：多数神经元只有一个细胞核，位于神经元中央，内含核仁和染色质。核膜上有核孔，是细胞核和细胞质之间物质双向运输的通道。许多蛋白质、核糖体或核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）可在核转运蛋白的帮助下通过核孔。核仁主要含蛋白质与RNA，参与蛋白质的合成。染色质的主要化学成分是脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）和蛋白质。细胞核既是遗传信息储存、复制和表达的主要场所，也是将DNA转录为RNA的部位。DNA不离开细胞核，由信使RNA（messenger RNA，mRNA）将遗传信息携带到细胞质中蛋白质的合成部位合成蛋白质。
（3）神经元胞质：神经元细胞核周围的胞质也称核周质，是一种半液态的黏性物质。光镜下可见尼氏体、神经原纤维和少量脂褐素等。
2．神经元突起 神经元突起分为树突和轴突两种。
（1）树突：树突从胞体延伸出来，反复分支以增加信息的接受面积。神经元胞体内多数细胞器也伸入树突中，因此某些大神经元树突主干也常常可见尼氏体。树突的细胞质主要是细胞骨架和线粒体。树突表面发出多种形状的细小突起，称为树突棘。树突棘的形态、数目和分布在不断变化中，被称为突触活性依赖的结构可塑性。近年来研究发现，小脑浦肯野细胞的树突棘为兴奋性突触所在部位，对神经元的兴奋具有调整作用。树突棘的形态改变可能与神经元的功能及学习和记忆过程相关。树突棘还参与局部钙信号的调控，在突触可塑性调节中发挥重要作用。
（2）轴突：轴突结构为神经元所特有，负责神经系统内信息传递。轴突从轴丘发出，逐渐变细，形成轴突主干的起始段。轴突长度从1μm到1m，其侧支常呈直角发出。轴突的质膜称为轴膜，轴突内的泡浆称为轴浆。轴浆内有细胞骨架、滑面内质网，但没有粗面内质网和高尔基复合体，核糖体很少，因而缺乏蛋白质合成能力，其蛋白质来源于胞体。
（二）神经元的分类
由于神经元形态上的不对称和细胞结构的特点，神经元存在极性的概念。神经元的极性有两层含义，一是形态学上的极性即不对称性，每一个神经元一般有一根轴突和多根树突；二是结构组分的极性，作为细胞骨架的微管和微丝呈现极性，微管在轴突中的极性分布有特殊的生理意义。
1．神经元分类的特点 根据神经元的形态、突起的数目和功能特征将神经元进行以下分类。
（1）根据神经元突起数量：可将神经元分为单极神经元（或假单极神经元）、双极神经元和多极神经元三种。
（2）根据神经元的功能：可将神经元分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元。
（3）根据神经元形态：可将神经元分为长轴突大神经元和短轴突小神经元。
（4）根据对后续神经元的影响：可将神经元分为兴奋性神经元和抑制性神经元。
（5）根据神经元的投射方式：可将神经元分为投射神经元和局部回路神经元。
2．神经纤维的基本结构与类型 神经纤维是神经元突起的延续，主要由轴突构成，分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。有髓神经纤维是轴索表面包绕一层髓鞘，外层包绕着神经内膜；无髓神经纤维由轴索及包在其外面的神经膜构成。一条典型的神经纤维包括轴突、髓鞘和神经内膜。
神经纤维的主要功能是传递兴奋。神经纤维的组织学特性，如有无髓鞘、直径大小，对神经纤维的传导功能发生影响。通常根据神经纤维的传导速度和直径等将神经纤维进行分类。根据传导速度和动作电位的特点，Gasser将神经纤维分为A、B、C三类，其中A类纤维又分为α、β、γ和δ四种亚类。根据神经纤维的直径和来源分类：Lloyd根据神经纤维直径的大小，将之分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ四类，其中Ⅰ类又分为Ⅰα和Ⅰβ两种亚类。
二、神经胶质细胞
神经胶质细胞是神经系统内数量众多的一大类细胞群，约占中枢神经系统细胞总数的90%。由于神经胶质细胞无轴突，又不产生动作电位，因此传统观念认为，神经胶质细胞只起支持、营养和保护作用，不参与信息传递。随着研究技术的进步和研究的深入，胶质细胞与神经元之间的信息交流、胶质细胞在正常脑功能活动及其病理过程中的作用已取得了重要进展。
（一）神经胶质细胞的结构特点
1．神经胶质细胞的分类 神经胶质细胞是广泛分布于神经系统内，除神经元以外的所有细胞。中枢神经系统胶质细胞可分为两大类：一类为大胶质细胞，包括星形胶质细胞和少突胶质细胞，起源于外胚层；另一类为小胶质细胞，包括小胶质细胞、室管膜细胞和脉络丛上皮细胞，起源于中胚层。周围神经系统中的胶质细胞主要包括形成髓鞘的施万细胞和脊神经节的卫星细胞。
2．神经胶质细胞的形态结构 神经胶质细胞的直径为几十到几百微米，由细胞膜发出多个突起，向四周辐射，其突起不能区分树突和轴突。电镜下观察，胶质细胞之间没有突触性接触，而是一种膜性接触——缝隙连接，这是胶质细胞和神经元的区别所在。
（二）神经胶质细胞的功能
神经胶质细胞在维持神经元形态和功能的完整性以及神经系统微环境的稳定性等多个方面都起到重要作用。神经胶质细胞的功能包括支持神经元的作用，构成血-脑屏障的重要组成部分，起修复与再生作用，在中枢神经系统起免疫调节作用，参与信息传递和神经递质代谢及参与代谢活动和营养作用。
三、神经元的生物电现象
神经元电信号的产生和传播都是在细胞膜两侧进行的，要了解神经元的电活动产生原理，必须了解跨膜电位的特性及其产生机制。
（一）神经元膜的电学特性
神经元不论是在静息状态还是在活动时都具有电变化的现象，称为生物电现象。神经元生物电现象的复杂性与其诸多电学特性密切相关，其中被动电学特性（膜电位和膜电容）对神经细胞生物电的产生过程和信号传递影响很大。
神经元膜虽然很薄，但电阻很高。这是由于离子在膜脂质双层中溶解度低，脂质双层又是一个完美的绝缘体。决定电阻大小的因素是脂质双分子层中插入的离子通道、转运体数量以及其活动状态。除此之外，含有电解质的细胞内液与细胞外液相当于两块金属板，两者形成典型的平行板电容器。
（二）神经元的静息电位
细胞在安静时存在于神经元膜内外两侧的电位差称为静息电位。体内各种不同的神经细胞有各自相对稳定的静息电位值，如交感神经节细胞的静息电位为-60～-40mV。脊髓运动神经元的静息电位为-80～-60mV。对静息电位形成机制的认识是理解神经元膜兴奋性和突出传递的基础。
1．神经元静息电位的产生原理
（1）静息电位与膜对离子的通透性：静息电位形成的基本原因是由于离子的跨膜扩散。产生跨膜扩散有两个条件：一是神经元膜内外两侧离子分布不同，膜内含高浓度的K+，而膜外含高浓度的Na+、Cl-等，此外，细胞内含有相当浓度的有机阴离子；另一条件是神经元膜对各种离子的通透性不同，神经元膜对K+的通透性最大，对Cl-次之，对Na+的通透性最小，而对带负电荷的大分子有机物则几乎没有通透性。因此，顺浓度梯度从膜内流向膜外，而膜内带负电荷的蛋白质分子不能跟随外流，造成膜内电位偏负而膜外偏正，形成静息膜电位。
（2）K+平衡电位与静息电位：静息电位是由于细胞内外K+的不均匀分布和细胞膜对K+的选择性通透引起的。由K+外流形成的内负外正的电位差限制了K+进一步外流，这种电势梯度的对抗作用最终与浓度梯度的驱动作用达到平衡，此时膜两侧的电位差称为K+平衡电位。通过Nernst公式计算得到的K+平衡电位的数值与实际测得的静息电位的数值相近，表明K+外流达K+平衡电位是形成静息电位的主要原因。
（3）Na+和Cl-的通透性与静息电位：静息时膜对Na+、Cl-也有一定的通透性。在胞外K+浓度较低的情况下，静息电位偏离理论预期值。Na+和Cl-的浓度改变和通透性变化也会影响静息电位的数值。
（4）Na+-K+泵在静息电位形成中的作用：由于Na+-K+泵对Na+、K+的不等量转运，即Na+的泵出多于K+的泵入，因而Na+-K+泵转运的结果就会造成膜内电位偏负，膜外电位偏正，导致生电作用。如果K+内流或Na+外流增加，泵的运转加速，则生电作用加大。Na+-K+泵的生电作用对静息电位的贡献因细胞的种类和状态不同而有很大的差异，可在2～16mV。
2．神经元静息电位的变化 正常生理条件下，大多数神经元的静息电位是稳定的。但有些神经细胞如运动神经元的静息电位可呈双稳定状态，即细胞受到一个短暂的兴奋性刺激后，可从原静息电位稳定状态进入另一个去极化稳定状态。还有一些神经元细胞如脑干和下丘脑的某些神经元细胞不能维持稳定的静息电位状态，呈周期性的去极化，并在此基础上自发产生动作电位，这些细胞也称为自发放电细胞。
（三）神经元的动作电位
动作电位是一切可兴奋细胞兴奋的标志。神经元动作电位同其他可兴奋细胞的动作电位一样，是一个连续的膜电位瞬态变化过程。膜内为负的静息电位，在极短的时间内变为膜内为正，然后又回到膜内为负的静息电位水平。动作电位的上升支是膜电位的去极化过程，下降支是膜电位的复极化过程。
根据动作电位的波形特征和形成机制的不同，可将神经元细胞动作电位分为钠依赖性动作电位、钙依赖性动作电位和钠-钙依赖性动作电位。通常神经元的胞体和轴突处所发生的动作电位是钠依赖性动作电位，其动作电位的去极相主要是由Na+参与形成，功能是以动作电位的形式将胞体产生的信息传导到轴突末梢。
去极化：动作电位初始上升速度缓慢，当去极化达到阈电位水平时，去极化速度突然加快，形成锋电位的上升支。
复极化：动作电位复极化大致分为两部分。最初是快速复极化部分，形成锋电位的下降支。当复极化达动作电位振幅70%左右时，紧接锋电位有一复极化缓慢的后电位。后电位有两个部分，即负后电位（也称去极化后电位）和正后电位（也称超极化后电位），最后达静息电位水平。
锋电位由极陡峭的上升支和复极相快速下降的部分共同构成。锋电位是动作电位的象征。动作电位的去极化和复极化分别与Na+、K+跨膜流动有关。膜电位去极化时，细胞膜有内向Na+电流；当动作电位复极化时，细胞膜有外向K+电流。
钠依赖性动作电位的特点包括“全或无”特性：当给予单根神经纤维的刺激强度太小时，不能引起动作电位；一旦刺激强度达到阈值时，就能引起一个幅度最大的动作电位，并且不会因再增加刺激强度而增加其幅度。可扩布性：动作电位产生后并不局限于刺激部位，而是迅速向周围扩布，甚至整个神经元的细胞膜都依此产生动作电位。不衰减传导：动作电位在扩布过程中其幅度不因传导距离的增加而减小。
四、神经的营养作用和神经营养因子
神经对其所支配的组织能够发挥两方面的作用。一方面是通过传导神经冲动，释放神经递质，递质作用于突触后膜改变所支配组织的功能活动，这一作用称为神经的功能性作用；另一方面神经末梢还能经常性地释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢活动，影响其结构、生化和生理功能，称为神经的营养性作用。如损伤或切断运动神经后，神经轴突，甚至胞体发生变性，神经所支配的肌肉内糖原合成减慢，蛋白质分解加速，肌肉萎缩。这是由于肌肉失去了神经的营养性作用的缘故。
神经营养因子是神经细胞发生过程中细胞存活、分化的依赖因子，是发育成熟神经元功能的调控因子，也是神经元受损时保护其存活和促进其生长的必需因子。目前对神经营养因子较为一致的认识是：神经营养因子是一类为神经系统提供营养微环境的可溶性多肽；神经营养因子不仅来源于靶细胞，也来源于传入神经细胞和神经胶质细胞，甚至支配神经元本身；神经营养因子在执行其功能过程中多个结构不同的分子协同发挥效能，具有多样性和多效性；不同的神经营养因子可以结合同一受体或亚单位。
（刘训灿 李贞兰）