第四节　动物对磷的营养需要

动物生长发育的物质基础是营养物质，它对动物机体免疫功能起着重要的作用。如本章第一节生命中的磷所述，磷是动物体内第二大矿物质营养元素，参与机体内几乎所有的代谢反应，对机体的健康、生产性能和繁殖性能都有重要影响。尤其是在现代化的集约养殖产业中，肉、禽、蛋、奶、水产品的高效与经济生产离不开磷营养。尽管养殖场动物日粮中的谷物和草料、甚至水产的鱼虾饵料中已包含从地里施用获取磷肥或饲料中的磷源，但远不能满足饲养动物的生长需要；因此需要补充由磷矿经过化学加工生产的饲料级磷酸盐，来满足动物生长和增长的平衡磷营养，为人类提供丰富的蛋白营养食品，确保市场的供给，达到最佳的生产和经济目的。过去人们将饲料磷酸盐称之为磷饲料添加剂（addition），稍欠严谨；正确的定义应该是磷钙补充剂（supplyment）；现在几乎直接称其饲料磷酸盐（feed phosphate），更为确切；如现有国家标准也定义为在饲料加工中作为钙、磷补充剂。饲料磷酸盐主要是以磷酸一钙（MCP），或称之磷酸二氢钙；磷酸二钙（DCP），或称之为磷酸氢钙；磷酸三钙（TCP），或称之为脱氟磷酸钙（DFP）；磷酸一二钙（MDCP）；加上饲料磷酸及十分少量的磷酸一铵（MAP）和磷酸尿素（UAP）等约七余种磷酸盐的统称。

一、动物磷营养缺乏引起的不良反应

动物日粮中磷缺乏或维生素D不足都会影响到动物对钙、磷的吸收和利用。当磷缺乏比较严重或者缺失时间较长时，骨骼和牙齿将会受到损害。其生长速度、产蛋量和产乳量下降，饲料利用率降低并出现异食癖。同时，动物的繁殖性能也会受到损害。尽管这些缺乏症的表现没有一种是属于钙磷缺乏的特有表现，然而钙磷缺乏，可通过血液和组织中的特殊生物化学变化、组织学变化以及与此同时出现的临床症状加以区别。

动物日粮中磷缺乏首先出现血浆中无机磷酸盐含量下降，同时从骨贮中释放出一定的钙和磷进入血液，随着这些变化的出现，血浆中的磷酸酶丧失，血钙浓度略有上升，从原来的90～110mg/L上升到130～140mg/L。成年动物血浆中正常的无机磷含量为40～60mg/L，幼畜为60～80mg/L。饲喂低磷日粮几周或者几个月后，血磷就会降低到20～30mg/L，严重缺磷乳牛可能降到10～20mg/L。

幼年动物的主要磷源是乳，乳中磷的96%～99%被吸收。在试验条件下，饲粮中无磷或严重缺磷，在出生几天或几周内会引起幼年动物的死亡。饲粮中磷的中等缺乏是低磷型佝偻病发生的原因，并伴有生长缓慢或者完全停止、骨骼矿物化受阻（表1-14）、幼畜残疾率高等症状。特定的生物化学指标（低钙型佝偻病所没有的）是血液中无机磷、磷脂和胆固醇降低。由于胡萝卜素转化成维生素A的程度小，肝和血浆中维生素A含量降低，血液中碱性磷酸酶活性急剧增加。低磷症的一个典型症状是异食症，即什么东西都咀嚼。在成年动物，低磷症表现为骨软化型变化，发生牙齿脱矿物化，牙床上门牙松动。由于饲料消耗量减少，这种疾病的最初症状是体重下降（肥育时体重增加），产奶量降低。从表面上看，饲料的消化似乎未变，但能量的利用率降低，动物还会变得呆滞，行动迟缓，毛发粗糙，在情况严重且被忽视时，可能产生供给失调和瘫痪。

日粮中缺磷可引起动物繁殖能力降低，导致卵巢发育不全和性周期紊乱。并因明显的卵巢机能障碍导致发情抑制、迟缓或发情不规则。据报道，奶牛日粮中长期缺磷是失配、空怀、流产，新生犊牛体质虚弱和生活力减弱的主要原因。在放牧的牛羊群中长期缺磷也常导致繁殖力下降。据报道，放牧牛群不添加矿物质，繁殖率仅51%，补加骨粉后繁殖率提高到80%。据Scharp（1979）报道，在饮水中加入脱氟磷酸盐后，血磷水平有所提高，母牛的怀孕率从36.5%提高到63.2%，产犊至怀孕间隔从109d缩短到85d，每年淘汰的不孕牛从15头降到5头。

饲喂缺磷饲粮的母羊生下来的羔羊行动呆滞，即使他们的体重正常，也表现出消化不良症状。这种疾病可能产生于饲喂低精料或无精料饲粮（尤其是含过量钙的饲粮）的反刍动物，也可能产生于在缺磷草地上放牧的动物。高产泌乳奶牛比低产非泌乳动物更易染上这种疾病。根据Hemmingwag的资料，按牧草干物质计算，0.26%的磷含量足以使母牛富有活力，并确保13kg/d的产奶量；0.20%的磷则足以维持生命并生产9kg奶；而0.15%～0.17%的含磷量则导致缺磷症。在这种牧场上放牧的母牛在2个月之内，血液中无机磷的水平降低2%～2.5%，可导致生产能力下降，繁殖功能减弱（不发情、受精率低、泌乳期短）。而在日粮中钙不足，几天后即可能显示出来，最迟也不会超过几周。据Deobald（1936）的试验，在鸡饲料中突然停止钙的供应，蛋壳灰分含量却不会立即减少，直到停钙后12d才有影响，蛋壳灰分含量比正常低25%。

磷缺乏后同样也会影响产蛋率、孵化率和蛋壳质量，但影响程度比缺钙小，因为产蛋鸡需磷量较低，在以谷物为主的蛋鸡基础日粮中，虽含磷较高，但大部分是母鸡不易利用的植酸磷，如不添加无机磷酸盐或骨粉，常会影响母鸡的产蛋率和蛋的孵化率。

家禽缺磷比较常见。短期情况下牛的血浆无机磷约为50mg/L，中度至重度缺磷下降至25～10mg/L，血液中磷脂质和胆固醇水平降低，碱性磷酸酶活性明显升高。长期缺磷后出现生长缓慢或停顿、异食癖、骨骼矿化作用破坏、皮毛粗糙脱色等症状。

二、磷的吸收

饲料的无机磷是以单基取代的H₂P，二基取代的HP和三基取代的P磷酸盐形式被吸收，而有机磷以植酸盐、磷脂、磷蛋白等形式进入动物体内。其中无机磷不必经过消化就能够被吸收，而有机磷则需要经过酶水解成无机磷才能被吸收。

有些动物特别是禽类难以消化植酸盐，尤其是钙和镁的植酸盐，对其中的磷吸收很差。对于猪，一小部分植酸盐在胃中被植物性的植酸酶所分解，大部分植酸盐不能被猪吸收。用生长猪进行的同位素研究表明，磷酸二钠中有71%的磷被吸收，而小麦麸中仅有37.5%的磷被吸收，小麦麸中的磷是以植酸的形式存在的。用体重27～31kg的猪进行试验，猪接受的饲料磷全是植物性的，结果表明，当饲料中植酸磷含量增加时，磷的吸收从63%降到22.7%。而对反刍动物，在前胃中由于细菌植酸酶的作用而发生植酸水解。据报道，磷酸盐是通过小肠壁进行主动转运，但这个问题尚无定论。正磷酸盐的大部分主动吸收是在小肠近侧的中段（空肠）发生的。部分难溶性磷酸二钙和磷酸三钙与脂肪酸反应并形成分散的螯合物后被吸收。过量的铁、铝、铅、镁和钙由于形成难溶的磷酸盐而阻碍磷的吸收。根据已报道的资料，如果给羊喂大剂量的铜、碘和锰，羊对磷的同化作用降低，但这种相互作用可能是中间代谢过程中产生的。

在反刍动物，磷的吸收大部分在小肠上段，用未施手术动物进行试验以及用在瘤胃施以“巴甫洛夫”胃的动物试验表明，瘤胃上皮对磷几乎是不可渗透的。瓣胃和皱胃对磷的吸收程度也很小。

反刍动物小肠中磷酸酶活性较高，据此可以做出这样的结论，即前胃中微生物对饲料的处理并不显著影响小肠吸收的功能，特别是磷酸化合物的吸收。

影响磷吸收因素很多，主要如下：

①肠道pH对磷酸钙的溶解度有很大影响。在碱性、中性溶液中磷酸钙的溶解度很低，难于吸收；而在酸性溶解中其溶解度大大增加，易于吸收。因此，增高肠道酸性有利于磷的吸收；而胃酸分泌不足时，则不利于磷的吸收。

②饲料中钙磷比值对磷的吸收有很大影响。这是因为磷酸钙的溶解度积是一个常数。饲料中钙过多则影响磷的吸收，磷过多也影响钙的吸收。而二者中有一种吸收不足，都影响骨的生成，多吸收的那种也不能为机体利用而排出体外。

据Cohen报道，钙、磷的标准比例可以提高植酸磷的利用率。在Ca∶P为0.7∶1时，生长猪对植酸磷的吸收为45%，在Ca∶P为（1～2）∶1时，植酸磷的吸收可达55%，在Ca∶P为3∶1时，植酸磷的吸收就降低到20%～30%。反刍动物在Ca∶P比超过2∶1时，对植酸磷的吸收也降低。在家禽方面同样也存在着钙磷比例适当与否对植酸磷吸收的影响。据研究，雏鸡每千克日粮含钙4.7g时，植酸磷的吸收率为51%；而当钙量增加至7.1g时，则降低到11.3%；当钙达到8.7g时，则植被磷不被吸收。

谷实、糠麸、油饼等植物性饲料中磷的35%～85%以植酸磷的形式存在（见表1-15），不同的动物对植酸磷的利用差别甚大。植酸，即六磷酸环己酯，其分子式为C₆H₁₈O₂₄P₆，其结构式见图1-11。

植酸磷，必须经过植酸酶的作用方能变成可利用磷，而这种酶仅对可溶性植酸磷起作用。肠道中起作用的植酸酶有三种可能的来源——饲料、消化道分泌和细菌。饲料及畜种不同对植酸磷的利用率影响很大。米糠及油饼的植酸含量高，故其利用率低。黑麦、小麦中植酸酶活性高，而玉米、燕麦和豆饼中很少或没有植酸酶，故前者比后者利用率高。反刍动物由于瘤胃微生物的存在，含有大量的植酸酶和碱性磷酸酶，对植酸酶的利用率就相当高。雏鸡对植酸磷利用率仅为磷酸氢钠的10%，而母鸡对植酸磷利用率仅及磷酸氢钙的50%。猪对植酸磷的利用率也不高。尽管猪胃中的植酸磷可由饲料中所含的植酸酶而部分地被水解，但其利用率仍不足40%。反刍动物如牛羊等对植酸磷的利用率很高，可达到90%，然而幼年反刍动物由于瘤胃功能发育尚不健全，因此对植酸磷的利用率仍然较低，一般为35%左右。

植酸能与矿物元素结合成难于吸收的螯合物，如与钙、镁、铜、锰、锌等相结合，不但使植酸磷的利用率大为降低，而且也使矿物元素的吸收利用受到影响，其中对锌的影响最为明显。据Lease研究发现，当鸡饲料中锌含量满足生长需要时，由于植酸的存在会导致生长受阻，血清、毛及其他组织器官中锌含量降低，出现锌缺乏症，并伴有骨骼生长异常的磷缺乏症发生。植酸不但影响锌的吸收，而且还影响锌的存留和排泄。植酸作为螯合剂与锌等微量元素结合成不溶性的植酸盐，使禽和单胃动物难于吸收锌，因而使得动物对饲料锌的需要量大为增加。

生物技术的发展对植酸磷的利用带来较大的促进。一个是在动物饲料中加入植酸酶，动物在消化时借助植酸酶，将植酸磷水解为可吸收的无机磷；一个是在饲料谷物中进行植酸酶基因移植，提高动物对谷物植酸磷的吸收。

③维生素D对磷的吸收有一定的促进作用。提高日粮中维生素D，可提高植酸磷的利用率。据Hinty报道，日粮中含有大量的维生素D时，小麦麸中磷的吸收率可由30.2%提高到41.8%，其作用机理有两种观点，一种认为不是由于维生素D刺激肠道产生植酸酶，而是由于提高了对钙的吸收而使肠道内容物中钙浓度降低，结果提高了植酸磷的可溶性，从而增加了酶的底物和浓度；另一种认为维生素D能刺激肠道植酸酶活性和数量，肠道中有活性的植酸酶与一种或多种碱性磷酸酶的同分异构体相同，其产生受维生素D的影响。

三、磷的排出

动物主要通过粪和尿排出磷。泌乳家畜由乳中排出大量的磷酸，产蛋母鸡则由蛋中排出一定的磷。

（一）由粪排出

粪中排除的磷大部分是饲料中未被吸收的磷，称外源磷，小部分是随消化液分泌出来而未被吸收的磷，称为内源性（粪）磷。

已知猪大多数内源性磷是在小肠分泌的，乳牛和绵羊的主要分泌部位在瘤胃。

内源性磷的测定在反刍动物是非常重要的，因为这些动物内源磷的排泄几乎全部经由消化道，内源磷的数量很可能超过饲料中的未消化磷的数量（见表1-16）。

经试验测定，泌乳奶牛的内磷源平均损失是每天每千克活重6～30mg，绵羊的内源磷平均损失是每天每千克活重43～48mg，他们随着日粮中磷水平的增加而提高。大量的磷（70%～80%）是随唾液一起进入牛和羊的胃肠道。同位素试验表明，体重35～40kg的成年绵羊，每小时有180～200mg磷进入瘤胃，5～30mg进入皱胃，10～12mg进入小肠，在前胃功能尚不发达、自发流涎水平很低的幼年反刍动物中，内源性磷（其相对含量很低）可能大多排入小肠和皱胃。

（二）由尿排出

肾脏是磷酸盐的主要排泄器官，排出约60%的磷酸盐，另外，经肠道可以排出大约10%的磷酸盐，其余30%为未吸收的磷酸盐。

由尿排出磷酸盐是受到调控的，肾小球滤过的大部分磷被肾小管重吸收。尿中排除的磷量受血浆中磷浓度的影响。

牛尿中排除的磷的量比其粪中排除的少很多，这和人是相反的，人的尿磷排出大于粪便排出。这个差异显然是由于草食动物排碱性尿的原因，碱性严重限制了同时由尿排出钙和磷的可能性。

对于家禽、兔、小型试验动物和幼年反刍动物（生后头两周期间），磷的排出主要经由肾；对于猪，磷的排出同等程度地经由肾和消化道；而对成年反刍动物，磷的排出则经由胃肠道。

磷在尿中主要以磷酸二氢钠和磷酸氢钠盐的形式排出，在很小程度上是作为磷酸氢钙盐和镁盐形式排出。尿中磷酸二氢钠盐和磷酸氢钠盐的比例决定其酸度或碱度。大量的磷酸盐通过血浆进入尿液中。少量的则通过肾磷酸酶对有机磷化合物的主动作用而形成。

（三）由乳腺排出和随蛋排出

泌乳动物有大量磷分泌到乳中，并且发生乳中磷的浓度高于血液。由鸡蛋可排出一定量的磷。

四、磷的代谢及其调节

从肠道吸收的无机磷在体内形成有机磷化合物后，迅速地扩散到机体各部。虽然血液中的无机磷浓度较低，但它还是与骨骼中的磷酸盐和组织中的含磷化合物处在动态平衡之中。血中的无机磷也参与各种分解和合成过程。用放射性³²P作静脉注射试验，结果发现，³²P构成磷酸盐不仅在骨骼中可以找到，而且在软组织中也能发现，它不仅能迅速地与ATP和肌酸磷酸盐分子结合，也能在碳水化合物的磷酸盐中出现。³²P在磷蛋白中的出现也很迅速。在磷脂等类脂中出现则稍晚。

³²P进入人体内的最初48～72h就沉积在骨骼中，其沉积的程度与家禽的年龄、骨骼的矿化水平呈负相关，其代谢的强度在不稳定的骨骼海绵状骨质中，比致密骨骼中强。

磷进入器官和组织的多少，取决于该器官、组织磷的总含量，磷的更新速度与组织的生长速度呈正相关，在组织中磷的代谢速度随着年龄的增长而降低，但在繁殖活动时期又重新提高。怀孕后期母牛对磷的吸收和骨骼中磷的沉积不断增加，以提高妊娠期机体磷的贮备，供胎儿生长和为泌乳做准备（见图1-12）。

血浆的酸溶解性磷主要为无机磷，在pH7.4条件下，4/5的磷为二价阴离子的HP，1/5为一价的阴离子H₂P，而三价的阴离子不同，它随着年龄的变化而变化。对磷浓度的基本调节在于肾小管的功能，即取决于磷在肾小管的重吸收与肾小球滤过率二者的关系。在生长发育阶段，磷的浓度高些，很显然是由骨及软骨生长过程矿物质化所需要。成年动物的血磷水平比较恒定，这是因为其骨骼已经稳定。

维生素D是维持细胞外液包括血浆无机磷生理浓度的一个基本因素。1，25-（OH）₂-D₃能促进肠道对磷的吸收，25-（OH）-D₃也能直接作用于肾小管细胞以增加肾小管对磷的重吸收。1，25-（OH）₂-D₃和25-（OH）-D₃均能作用于甲状旁腺使其减少甲状旁腺素分泌。甲状旁腺素对肾脏排磷的调节作用比对钙更为明显。甲状旁腺素作用于近端肾管，使肾小管细胞内cAMP（环磷酸腺苷）增多，cAMP对磷和钠的吸收均有抑制作用。此外降钙素也能抑制近端肾小管对磷的重吸收，使尿磷增加，导致血磷降低。

随着性器官的成熟和发育停止，血浆磷浓度有所下降，这可能与性激素所起的作用有关。

五、磷与钙的关系

磷与钙的代谢密切相关，主要体现在磷、钙元素的吸收以及骨骼形成、血磷与血钙浓度的维持方面。

（一）磷与钙的吸收

磷与钙比值对钙、磷吸收有很大影响，因为磷酸钙的溶解度积是一个常数。饲料中钙过多则影响磷的吸收，磷过多也影响钙的吸收。据Bar和Hurwitoz报道，蛋鸡喂低磷日粮时，肠道中钙、磷吸收增强。而过多的磷酸盐则对钙的吸收与不利影响。日粮中钙含量过高时可形成Ca-P-Zn三元盐，从而影响磷的吸收。当猪进食钙过多时，在猪的肠道内并在植酸的参与下形成锌、磷和钙的矿物络合体，它不能被吸收，造成磷的潜在性缺乏。

（二）骨骼形成中磷与钙

正常成年动物骨骼组成成分大致如下：水45%、灰分25%、蛋白质20%、脂肪10%。哺乳动物骨的灰分大致是由36%的钙、17%的磷和0.8%的镁以及其他一些元素组成的，其中钙和磷的比例总是2∶1左右。

骨的组织结构是由分散在其中的骨细胞和骨盐结晶构成，骨盐为羟基磷灰石。

骨盐的沉积（也叫骨的钙化）需要两个条件：一个是局部因素，即需由成骨细胞的代谢活动形成可钙化的骨母组织；另一个是体液因素，即需要由体液供给充分的矿物质离子，其中主要是Ca²⁺和P。细胞外液中Ca²⁺和P的浓度乘积需要超过其溶解度积，才能沉淀为羟基磷灰石结晶。以前曾经认为，体液中的Ca²⁺和P浓度低于其溶解度积，而在骨组织中，由于各种原因，使其局部浓度升高，超过了溶解度积，所以发生沉积，对于此学说现在趋于否定。现在一般认为，体液中Ca²⁺和P的浓度积超过其溶解度积，因而是过饱和溶液。但由于细胞外液中存在有某些起稳定作用的物质，因而不发生沉淀。现认为，焦磷酸和多磷酸等便是起稳定作用的物质。羟基磷灰石的沉淀需要诱发物和起稳定作用物质的破坏。大概胶原就是诱发物，它诱发羟基磷灰石结晶的生成。此外成骨细胞还产生碱性磷酸酶，此酶也是焦磷酸酶，它催化焦磷酸的分解，促进了骨盐的沉积。

（三）血浆中钙、磷

维持血浆中游离Ca²⁺浓度的恒定非常重要，动物机体调节血浆中Ca²⁺ 浓度恒定的机制也非常完备和有效。这种调节机制是通过控制钙、磷的吸收，其在骨骼中沉积和动员，以及泌尿来维持血钙恒定的。由于溶解度积等因素，如果血浆中钙的浓度恒定，则磷的浓度一般来说也是恒定的。有试验报道，血钙含量与日粮中磷的含量呈反比，提高蛋鸡饲料中磷（0.5%～1.0%～1.5%）和血中磷（61.0～62.5～68.0mg/L）的含量，血中总钙及离子态钙的含量均下降。Frost报道，日粮总磷从0.9%降至0.3%，血浆中1，25-（OH）₂-D₃活性增强，钙离子增多。

（四）细胞膜上的磷与钙

已知磷以磷酸根基团的形式存在于细胞膜的脂质双层上，维持膜的通透性、离子转移和神经冲动的产生等。而钙离子通过与膜表面上的阴性带电基团结合，参与有序排列的胞膜的“键合”。而聚合反应是细胞正常生存的一个必备条件，可见磷与钙共同参与了维持细胞膜的正常功能。

六、动物对商品饲料磷酸盐的吸收率

表1-17表示家禽和猪对不同品种饲料磷酸盐中磷的吸收率。序号1的MCP为磷酸二氢钙（磷酸一钙）；序号2的MDCP为磷酸一二钙（40%磷酸氢钙和60%的磷酸二氢钙）；序号3的DCP·2H₂O为两个结晶水的磷酸氢钙（二水磷酸二钙）；序号4的DCP·0H₂O为无水磷酸氢钙（无水磷酸二钙），序号5的DCP·0H₂O为无水磷酸氢钙（无水磷酸二钙）；序号6的DFP/CaNaP为脱氟磷酸钙（又称磷酸钠钙）。此表仅为欧洲公司提供的试验数据，因欧美饲料磷酸盐生产工艺差异，各自得出的结论，存在一定的差异。如美国产品几乎是采用浓缩脱氟磷酸与石灰石粉捏合反应烘干生产磷酸二氢钙和磷酸氢钙，而欧洲产品因采用盐酸分解磷矿脱氟石灰沉淀结晶生产磷酸氢钙，磷酸二氢钙是浓缩脱氟磷酸与沉淀磷酸氢钙反应生产。这些生产差异也导致市场竞争的矛盾与自我评价差异。再如原西欧就没有脱氟磷酸钙生产，现在因俄罗斯和前东欧的加入才有脱氟磷酸钙，因溶解性低，美国生产商强调里面存在在加工时加入的纯碱带入的钠元素是无氯钠，可减少动物心脑血管疾病等。由于欧美生产理念上的认识差异，图1-13为法国科学家作出磷酸盐溶解度与动物有效吸收（True Absortion Coefficient）的关系图，需要说明的是图中低质脱氟磷酸钙是前苏联生产的脱氟磷肥类，而不是前述的磷酸钠钙。

所以，由于磷作为动物必需的生命元素，在动物养殖生长过程中，磷与钙的代谢密切相关。其主要体现在磷、钙元素的吸收以及骨骼形成、血磷与血钙浓度的维持。因而饲料磷酸盐通常是以磷酸钙的磷钙两元素形式生产，而不像农作物种植生产，需要的生命元素磷是以磷酸铵的磷氮两元素生产。