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第三节 昆虫的内部构造与功能

昆虫的外部形态与内部器官之间有着密切的联系,各器官的组织结构与其生理功能之间紧密配合,形成了一个统一的有机整体。

一、昆虫的体腔及内部器官位置

(一)昆虫的体腔

昆虫体壁包围着整个体躯,在其内部形成一个相通的体腔,体腔中存在着血液,所有内脏器官都浸浴在血液中,这样的体腔又称为血腔。昆虫的血液兼有哺乳动物的血液和淋巴液的特点,又称“血淋巴”,昆虫的循环系统没有运输氧的功能,氧气由气管系统直接输入各种组织器官内,所以昆虫大量失血后,不会危及生命,但可能破坏正常的生理代谢。

一般地,昆虫血腔内有两层由肌纤维和结缔组织构成的膈膜,背膈、腹膈将血腔分隔成三个血窦,即背面的背血窦、中央的围脏窦和腹面的腹血窦。

(二)昆虫的内部器官位置

从昆虫腹部的横切面图上可以看出,消化道纵贯体躯围脏窦中央,循环系统背血管及心脏位于背血窦(图1-23)。消化道、马氏管、气管、生殖系统的主要器官都位于围脏窦中,生殖器官在腹部末端消化道的后端。中枢神经系统在腹面,腹神经索位于腹血窦。昆虫内部器官的位置详见图1-24。

图1-23 昆虫腹部的横切面

(仿Snodgrass)

图1-24 昆虫的内部器官系统

(仿Matheson)

二、消化系统

昆虫通过取食获得生命活动的营养物质与能量,尽管昆虫的口器以及取食方式多样,但昆虫消化系统的基本形式大致相同。昆虫消化系统的主要器官是一条从口至肛门的消化道,以及同消化功能有关的腺体。

(一)昆虫消化系统的基本结构

昆虫的消化道纵贯体腔,分为前肠、中肠和后肠三段,主要用于摄取、运送食物,消化食物和吸收营养物质,并经血液输送到各组织中去,未经消化的食物残渣和代谢废物从肛门排出体外。

咀嚼式口器的消化道为取食固体食物的昆虫具有,各类昆虫的口器与食性不同,消化道也有相应的变化,但基本上都由具有咀嚼式口器昆虫的消化道演变而来。

1.昆虫的消化道

咀嚼式口器消化道的前肠包括口腔、咽喉、食道、嗉囊和前胃。食物在口前腔经舌与食物及唾液充分搅拌,由咽喉经食道进入嗉囊,在嗉囊内暂时贮存食物;前胃有发达的肌肉包围,内壁有瓣状或齿状突,可进一步磨碎食物(图1-25)。前肠与中肠交接处有由前肠壁突入中肠的贲门瓣,可以防止食物倒流。

图1-25 昆虫的消化系统

1.侧面观 2.正面观

(仿刘玉素、卢宝廉)

刺吸式口器的昆虫因取食液体食物,其消化道有较大的变异,主要体现在无前胃,消化道细长,前肠前端及口前腔常有唧筒等强有力的抽吸机构。

昆虫的消化与吸收主要在中肠进行,中肠前端紧接前胃,后端至马氏管着生处。中肠的肠壁细胞具有分泌消化酶消化食物和吸收营养成分的功能,中肠是消化食物和吸收养分的主要场所。有些昆虫的中肠前端有肠壁外突形成的形状各异的胃盲囊,可以大大增加消化和吸收的面积。胃盲囊的形状和数量因种而异,一般2—6个。

后肠是消化道的最后一段,前端在马氏管着生处与中肠连接,后端终止于肛门,包括回肠、结肠、直肠。中肠与后肠前端有突出入中肠的幽门瓣防止食物残渣倒流。多数昆虫在直肠中还有突入肠腔的直肠垫,主要功能是回收水分及无机盐类。后肠是吸收水分和排出食物残渣及代谢废物的主要场所。

2.昆虫的消化腺

消化腺主要是唾液腺,位于胸腹部消化道的下方,开口于口腔,主要功能是分泌唾液,帮助消化食物。

(二)昆虫消化系统的特点与害虫防治的关系

有些昆虫的消化道具有一些特殊的结构,这是昆虫对自然环境长期适应的结果,学习这些结构的特点及功能,对以后的病虫害防治具有重要的指导意义。

多数同翅目昆虫取食大量的液体食物,其消化道具有“滤室”结构(图1-26)。可以使昆虫从含蛋白质很少的液体食物中获取所需的蛋白质,而不需要的过多的水分和糖类则直接经由滤室进入后肠经肛门排出,如刺吸式口器的蚜虫、蚧壳虫等常常分泌大量的蜜露,蜜露影响叶片的光合作用并诱发植物煤污病,同时,蜜露还招致蚂蚁的大量取食,所以,在受蚜虫、介壳虫危害严重的植株上经常伴随有大量的蚂蚁出现。此类害虫的防治应注意早发现早治疗,避免煤污病的发生,加重危害损失;对于植物煤污病的防治应注意先防除害虫。

图1-26 刺吸式口器昆虫的消化道的代表(示滤室结构)

1.软蚧(Lecanlum sp.)的消化道 2.十七年蝉(Magicicada septemdecim)的消化道

(仿北京农业大学)

另外,中肠是昆虫消化吸收的主要场所,多数昆虫中肠的pH值为6—8,中肠液的pH对杀虫剂的溶解、分解及吸收有很大的影响。同时,昆虫体内还有很多消化酶可分解胃毒剂使其无毒,如夜蛾类幼虫的脂肪酸可分解菊酯类农药,而有机磷药剂则可抑制消化酶来增加胃毒作用效果。在实践中要注意交替使用农药,这可以在一定程度上减缓抗药性的产生。了解中肠液pH对胃毒剂的选用具有重要的指导意义。

三、呼吸系统

昆虫呼吸系统的主要器官是气门及气管系统。昆虫直接通过气门及气管系统,吸入氧气,释放二氧化碳,供给生命活动所需要的氧气并排出代谢废气及部分热量。

(一)昆虫呼吸系统的组成

昆虫的呼吸系统由气门和气管系统组成(图1-27),气管系统由富有弹性的气管、支气管及微气管等组成,有些具翅昆虫中一般还有气囊(图1-28)。昆虫的气门是气体进出体内的通道,具有开闭机构,一般8—10对,气门的开闭可以调节呼吸频率,并可以阻止外物的侵入。

图1-27 昆虫的呼吸系统示意图

(仿各作者)

图1-28 昆虫气管系统模式图

1.体躯横切面,示体节的气管分支 2.侧面透视,示气管纵干

(仿Snodgrass)

气管主要有2条主干,纵贯身体两侧,主干间有横走的气管相连。从气门进入体内的一段粗短气管称为气门气管。连接各气门气管的为侧纵干,纵贯于体躯前后,连接背气管、内脏气管及腹气管的分别称为背纵干、内脏纵干和腹纵干(图1-28)。各气管由粗到细,逐渐分支,微气管是气管系统末端的最小分支,直接分布于各组织间或细胞间,利于组织与细胞间的气体交换(图1-29)。

图1-29 蝇的气管系统 (示气囊)

(仿各作者)

(二)昆虫的呼吸结构与病虫害防治的关系

昆虫的呼吸主要靠气体的扩散作用及虫体运动引起的通风作用由气门进入昆虫体内进行。当空气中含有一定的有毒气体时,毒气同样随着空气进入虫体,使昆虫中毒死亡,这就是生产实践中熏蒸杀虫剂应用的基本原理。

气门具疏水亲油特性,油乳剂更易侵入,毒杀效果好;煤油、肥皂水等可以机械地堵塞气门,导致昆虫窒息死亡。另外,温度、二氧化碳浓度等对昆虫气门开闭也有一定的影响。温度愈高,呼吸作用愈强,呼吸频率也愈高,昆虫吸入的毒气愈多;二氧化碳浓度增加可刺激气门开放,使更多毒气进入体内,从而增强药剂的熏蒸效果。

四、神经系统

昆虫通过神经系统与周围环境取得联系,并对外界刺激迅速做出反应;同时,神经分泌细胞与体内分泌系统协调,支配各器官的生理代谢活动。

(一)昆虫神经系统的基本结构

昆虫神经系统包括有中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统三类。

中枢神经系统由脑、咽喉下神经节及纵贯全身的腹神经索组成(图1-30)。脑是昆虫重要的神经联络中心,对昆虫的生长、运动及腺体的分泌等活动起着重要的调节和控制作用。咽喉下神经节是复合神经节,主要支配口器活动,并对胸部神经节有刺激作用。腹神经索一般有11个神经节,胸部3个,腹部8个,控制所在体节的活动,如胸部神经节控制足、翅等的运动;腹部神经节控制呼吸、生殖器官等的运动。各神经节由神经索前后连接,共同控制昆虫的生命活动。

图1-30 昆虫的中枢神经系统模式图

(仿Snodgrass)

交感神经系统主要控制内脏器官的活动,包括胃肠交感神经系、腹神经索之间的中神经系以及控制生殖活动的尾交感神经系。

周缘神经系统位于体壁下面,遍布全身,形成一个非常复杂的传导网络,包括由脑和各神经节发出的所有感觉神经纤维和运动神经纤维及其顶端分支,以及由它们联系的感觉器和反应器。它将外界刺激传入中枢神经系统,并将中枢神经系统的“命令”传达到有关器官,以对环境刺激产生相应的反应。

(二)神经系统的结构功能与杀虫剂的关系

神经系统的结构与功能极为复杂,体内各器官、系统的功能和各种生理过程都不是各自孤立地进行的,而是在神经系统的直接或间接调节控制下,互相联系、相互影响、密切配合,成为一个完整统一的有机体,实现和维持正常的生命活动。

很多高效杀虫剂都是神经毒剂,不同类型的神经毒剂作用于不同的神经靶标。如拟除虫菊酯药剂有抑制突触膜上的Na通道的作用,造成神经冲动传导阻断导致死亡。有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂是乙酰胆碱酯酶的抑制剂,它们能像乙酰胆碱那样与乙酰胆碱酯酶相结合,但结合以后不易水解,造成昆虫过度兴奋,麻痹而死。烟碱、沙蚕毒类杀虫剂能对突触后膜上的乙酰胆碱受体产生抑制作用,从而阻断乙酰胆碱与受体的结合,导致昆虫死亡。

五、内分泌系统

昆虫内分泌系统分泌内激素到体内,经血液循环,分布到体内有关部位,用以调节和控制昆虫的生长、发育、变态、滞育、交配、生殖、腺体分泌等活动。

(一)昆虫内分泌的种类

昆虫内分泌系统同神经系统一样,也是体内的一个重要的调节控制中心并受神经系统的支配,相比于神经系统,内分泌系统的调控作用比较迟缓、持久。

目前已发现的昆虫内激素主要有三类,即脑激素、保幼激素和蜕皮激素。它们相互作用,共同控制昆虫的生长、发育和变态等生命活动。脑激素又叫促激素,主要激发前胸腺分泌蜕皮激素,激发咽侧体分泌保幼激素。保幼激素的主要功能是抑制昆虫成虫器官芽的生长和分化,使虫体保持幼体的形态和结构。蜕皮激素的主要功能是促进脱皮及促进代谢活动。

(二)昆虫内分泌与杀虫剂的关系

灭幼脲、除虫脲等苯甲酰脲类几丁质合成抑制剂,是昆虫生长的调节剂,能够抑制几丁质酶的合成,使昆虫蜕皮时不能形成新的表皮,导致昆虫蜕皮受阻而死亡。因其杀虫机理特殊、防治效果好、害虫不易产生抗药性、对人畜安全、对环境友好等特点,在生产中有着广阔的发展前景。

六、生殖系统

昆虫生殖系统由外生殖器及内生殖器官组成,是昆虫借以繁殖后代、延续种族的器官系统。根据生殖器官构造与功能的不同,分为雌性生殖系统和雄性生殖系统。

(一)昆虫生殖系统的结构与功能

昆虫雌性生殖系统由1对卵巢、1对侧输卵管、中输卵管、受精囊、附腺五部分组成(图1-31)。

图1-31 鳞翅目昆虫雌性生殖系统

(仿Snodgrass等)

雌性生殖系统中的卵巢由若干卵巢小管组成,可产生卵细胞,故昆虫的孕卵量往往较大。解剖镜检雌虫卵巢,根据卵巢的充盈度、长度、颜色等特征可以推测昆虫的发育进度,这是研究害虫迁飞、发生规律及预测预报的重要手段。雌虫受精囊及受精囊颈的形状等是准确鉴定昆虫近缘种手段之一。另外,附腺分泌物对产卵起黏附及保护的作用,如天幕毛虫所产的卵经分泌物固着在枝干呈顶针状等。

昆虫雄性生殖器官包括1对睾丸(精巢)、输精管、储精囊、射精管及雄性附腺等(图1-32)。

图1-32 昆虫雄性生殖系统

(仿Snodgrass)

在雄性生殖系统中心的睾丸是产生精子的器官,由若干小管组成。某些孤雌生殖的昆虫的附腺分泌物还可以形成包藏精子的精包。储精囊及储精囊颈的形状是鉴定昆虫近缘种的重要手段之一。

(二)昆虫生殖系统与昆虫不育剂

精子与卵细胞相结合的过程称为受精。两性生殖的昆虫,常通过雌雄交尾(交配)来完成受精,不断繁衍生息,保持一定的种群发生数量。

昆虫不育技术是利用遗传学的方法防治害虫,是利用物理学的或化学的或生物学的方法来达到使害虫绝育的目的,从而达到控制害虫种群数量发展的目的。目前不育技术防治包括辐射不育、化学不育、杂交不育、胞质不亲和性及染色体易位等,研究较多的是辐射不育。辐射不育技术的原理是利用辐射源对害虫进行照射处理,产生不育并有交配竞争能力的昆虫,而后再将大量不育雄性昆虫投放到野外种群中去,造成野外昆虫产的卵不能孵化或即使能孵化也发育不良造成死亡。该防治方法的优点是不污染环境,害虫不易产生抗性,而且对有害生物的防控效果迅速,甚至可在几个世代内导致害虫种群数量的下降。