进化的难题和补丁

如果人类只是高度进化的黑猩猩，与现存的黑猩猩们有着共同的祖先，那么，我们应该将南方古猿（Australopithecus）摆在什么位置上呢？20世纪，在东非和非洲南部的很多地方，人们陆陆续续发现了南方古猿化石，从而一举奠定了南方古猿为已知最古老的人类祖先的地位。这一物种从大约400万年前开始在非洲大草原上梭巡，一直到约120万年前才灭绝。

传统上，人们总是把南方古猿当成与当时在非洲森林里上蹿下跳的猿类截然不同的物种。原因很简单，南方古猿也习惯于直立行走，或者说，它们和现代人类一样。当然，也不是完全相同，比如它们的臀部并不太适应现代人类惯常的大步行走（一直到约200万年前人属中的直立人第一次出现时，这一特征才表现出来），所以南方古猿走起路来的姿态更可能是摇摇晃晃的，而不是脚踏实地、挺胸抬头。不过，这也使得南方古猿在森林里生活得如鱼得水，它们爬树的本领可比现代人类强多了。也许，南方古猿唯一不擅长的事情就是像现代大型类人猿那样四足爬行。

当玛丽·利基在1978年发现了埋在莱托里地下的那条行迹时，似乎一切都已经非常清楚了。这个封存在时空中的铁证表明，近400万年前，有一个双足直立的物种曾经在此通行。与这三个人的足迹纵横交错在一起的，还有一匹古马的脚印，两者都在火山爆发时夺目的火光中凝结了下来。一只四足爬行的猿或许会因为滚烫的火山灰而短暂地举起前肢，但这样一来，它的脚印必定会歪歪斜斜、飘忽不定。所以，我们可以断定，莱托里的脚印就是直立行走留下的，持续、稳定、冷静，而且就是最早的双足原始人留下的。仔细观察可以发现，三个人当中的一个正半转着身子，或许是在查看爆炸的巨响从何而来，或许是察觉到了由于受惊而雷鸣般涌过来的兽群。其中一个成年人小心翼翼地跟着另一个人的步伐，我们能看到一大一小两套脚印，而小的那套自然是孩子的。有的时候，大的那套脚印中又能够明显地看出两个不同脚印交叠在一起的样子。热衷于咋咋呼呼的媒体将这三个人解读为“远古家庭”（妈妈、爸爸和孩子），而实际上，几乎可以肯定，他们只是附近一个更大的族群的一部分而已。

这串远古脚印的关键之处在于让我们看到了清晰的现代人特征：大脚趾位于脚尖处，并和其他脚趾紧靠在一起。而猿类的脚和手相似，大脚趾更像是大拇指，靠近脚跟。现代人的足部细长，五趾并拢的构造就像一个螺旋弹簧，在向前行走时可以提供额外的推力，这就使得直立行走的效率大为提升。自此我们可以推断出，人类具备直立行走姿态的时间要比其他现代人类特征（例如脑容量的急剧增加、开始使用工具等）出现的时间早好几百万年。这个结论多少有些令人意外，因为在关于人类起源的传统理论里，诸如较大的大脑、直立行走、掌握狩猎和其他技能等特征，都是“打包”在同一个相互适应的复合体之内的。比如说，直立行走是为了解放双手，使得我们可以更有效地投掷长矛和石块。人类又为什么会这么做呢？是因为脑容量足够大，使得人类领悟到了狩猎的诀窍。但实际上，这些性状并非一起涌现出来的，而是在几百万年的时间里零敲碎打、陆陆续续发展出来的。

所有这些性状中，最早出现的是两足直立特征。除了莱托里的脚印这一证据外，其后几十万年间，在南方古猿的化石上显示出来的骨盆和腿骨的性状也证实了这一点。猿类和猴子一样，骨盆细长，恰好为后肢在攀缘树木和四足奔跑时提供了安全有效的支撑，同时也能为内脏提供缓冲和保护。相反，现代人类以及所有可以追溯到南方古猿的人类祖先，其骨盆都是碗状的，这对平衡四肢而言，是一个稳定的平台；对防止内脏“四溢”而言，又是一个桶形的承托。你可以想象一个大腹便便、肚子快要下垂到膝盖的人。总之，猴子和猿类的细长骨盆根本支撑不了现代人类四肢的重量，骨盆尾部的突出物对上身直立也是个累赘。现代人类的骨盆髋关节更宽，同时不会妨碍大腿的摆动，只有这种形状的骨盆才适用于直立行走的步态。

粗短的后腿本来就是猿类种群的重要特征之一，这可以使它们尽可能地将身体攀附在树干上。实际上，猿类在爬树时是“坐”在腰部的，然后再交替地利用肩部肌肉向上“拉”的力量和双足向下“蹬”树干的力量。这样的动作非常有效，特别是在爬向树顶时，速度非常惊人。人类当然也可以采用同样的动作，但效率会大打折扣。腿骨太长带来的后果是人体的重心会远离树干，足部无法在树干上施加足够的压力，也就无法提供足够的支撑力。我们常用的方法是在脚上绕一圈绳子，这样可以增加足部与树干间的摩擦。为了更好地理解这一点，你可以想象一下，自己正双足平放、蹲在地上，很快你就会发现由于腿太长，身体有一种后倾的趋势，为了保持身体仍能正立于双足之上，你的小腿很快就会因肌肉紧张而疼痛难忍。而猿猴从来没有这个烦恼。

与一般的猿类比起来，南方古猿腿长臂短，这说明它们虽然不如后来的原始人类那么熟练，但还是更适应直立行走。当然，它们还算不上是专家，南方古猿是半树栖动物，周围的草原、森林都是它们梭巡的场所。与此同时，它们的“姐妹”物种仍然安居在森林里，貌似也很少有在地面运动的需求，黑猩猩和大猩猩都是从这条线上一路进化而来的。

人们偶尔也能看到倭黑猩猩在林间地面上两足奔跑好一阵子，手里还拿着树枝。也许这就是为什么有时候有人会说，倭黑猩猩是类人猿中最像人的物种。这幅情景多少有一点奇妙，不由得会让人把倭黑猩猩当成南方古猿。的确，与其他两种非洲大型类人猿相比，即与它们的姐妹物种黑猩猩和大猩猩比起来，倭黑猩猩的腿更长一些，体型更瘦小一些，而黑猩猩则显得结实、矮胖得多。倭黑猩猩另一项与众不同的能力是挺直膝盖。其他猿类只能以屈膝的姿态直立行走，倭黑猩猩则可以伸展双腿，两足行走起来畅快很多，时间也长久得多。

不过，这离真正的现代意义上的直立行走还有很长一段距离。南方古猿的身体结构还需要进一步调整。从目前的化石记录中可以发现，等到人属中的第一个成员——直立人第一次出现时，已经到距今200万年左右了。人类的大腿骨内翻，并与膝盖相连。而猿类的腿骨垂直生长在其与臀部的附着点下方，当猿类试图直立行走时，它们必须要左右摇摆，就像一个水手远航归来、第一次上岸时的样子。究其原因，主要是因为猿类的腿部和足部超出了身体中线，每迈一步，它们都必须晃动身体，重新调整重心到迈出的那只脚的正上方，否则就会踉跄跌倒。人体腿骨的特殊构造使得两只脚并不是简单地并排、间隔开一个臀部的宽度，而是交替前行，当一只脚抬起、另一只脚落下时，人们只需要稍微地、优雅地扭动一下，就可以轻松地保持平衡。

这种构造巧夺天工，人类借此可以直立行走很长一段距离，在有效支撑上半身重量的同时，又不会给腿部和腹部肌肉造成太大的压力。与猿类相比，这种微小但具有划时代意义的变化缘何而来？这或许与觅食方式的改变有关，人类原本只需在森林及周围的草原上游荡，定居的活动范围并不大。后来，游牧式的生活方式占了上风，而在多个觅食点之间辗转需要来回长途奔波。那促使人类的生活方式发生这种转变的原因是什么呢？答案似乎又与200万年前一个气候急剧变化的时期相吻合。那时非洲的气候变得干燥、凉爽，森林面积缩减、草原逐步扩张，林退草进的结果是，森林中的树栖古猿和草原上的南方古猿都面临着极大的压力。看起来，很可能就是这种气候变化驱使着某些南方古猿借着它们已有的部分直立行走的能力，走向了更远的栖息地。相比之下，其他的猿类物种则选择了与森林共进退，撤退到了更深的森林腹地。

我们再来说说人类独特的碗状骨盆。实际上，骨盆的进化提醒我们，人类的进化不是一个一蹴而就的过程。这种提醒的方式也很特别：痛苦。对大多数灵长类动物而言，分娩是一个干净利落的过程。然而，毫不夸张地说，生育对人类来说是一场灾难，因为分娩实际上就是一个将大头婴儿从骨盆中的产道里挤压出来的过程，而与和人类同等大小的灵长类动物相比，人类产道的尺寸实在太小了。当骨盆形成的时候，它的主要作用是为躯干和头部提供支撑，结构上需要饱满、匀称，这样一来，围绕着产道的骨头一定是相向而生的。在南方古猿的时代，这不是什么大问题，那时候南方古猿婴儿的头部并不比黑猩猩的头大多少，至少在几百万年的时间里是这样的。但是，从大约50万年前起，人脑容量开始急剧增长，产道过小的问题就变得尖锐起来。那时候人类还在致力于怎样更好地直立行走呢！如果靠扩大骨盆的口径来适应婴儿的头部尺寸，母亲个体的灵活机动性将大受影响，无论在行走还是奔跑时，她们都会受到影响，也更容易成为捕食者的目标。

面对这个两难境地该如何选择呢？我们的祖先选择了一种解决办法：缩短怀孕的时间。在所有哺乳动物中，尤其是灵长类动物，除了人类之外，每个物种怀孕的周期都是由大脑的尺寸决定的。动物幼崽刚出生时的大脑尺寸与成熟个体相差无几，而在成长过程中，大脑尺寸就基本不再增长了。假如人类也如法炮制，结果会令母亲们无法接受：人类怀孕生子的周期将达到21个月。面对这个戈尔迪之结（Gordian knot），我们的祖先并没有等到婴儿发育完全，而是一等到婴儿脱离子宫可以成活时就立即分娩，从而把大脑继续发育的任务推迟到了产后。即便如此，生孩子这事对我们的猿类亲戚来说只是瓜熟蒂落，而对人类来说则是一个异常艰苦的过程。为了进一步降低分娩时挤压的强度，在妊娠晚期，母亲的两片耻骨之间的韧带会变得更有弹性，这样在分娩时，骨盆的两部分可以稍稍分开一点，婴儿通过的产道也就会相应宽松一些（现在明白为什么那么多女性在生过头胎后抱怨旧裤子穿不上了吧）。同时，婴儿在出生时颅骨并不是完全闭合的，在头部通过产道时，颅骨间的间隙受到挤压，也可以使脑袋变得更小一些。

没错，这就是人类婴儿的哺乳期相对较长的原因：他们远未达到一个猿类婴儿出生时的发育状态，大脑和身体皆是如此。这个差距大概在一年以后才能完全弥合。这也能够解释为什么人类的早产儿需要重点看护。就算是经过正常十月怀胎的婴儿在出生时，也只是勉强达到了存活的标准。而一个婴儿如果月份不足，那他真真切切是在生死线上打转。

南方古猿的脑容量和生活方式都与黑猩猩截然不同。实际上，南方古猿的脑容量恰好处于黑猩猩和大猩猩之间。在人类进化史中，脑容量的激增是一件很晚才发生的事情，一直等到大约200万年前，人科动物（Family Homo）中第一批成员出现后，大脑尺寸才开始呈现出加速增长的态势。而又一直等到大约50万年前智人（Homo sapiens）出现，这种加速度才变得不可逆转。从晚期直立人（Homo erectus，智人出现前的最后一个已知物种）到早期智人（early Homo sapien，又称古智人），再到现代人类，脑容量经历了一场指数级增长。但是不得不指出，大脑容量的顶峰并非出现在现代人类身上，而是出现在饱受偏见、现已灭绝的尼安德特人（Neanderthals）身上。鉴于人们大多认为尼安德特人粗鲁驽钝，这个事实还真有些讽刺意味。

与此同时，考古学记录似乎也有些脱节。南方古猿使用的石头工具非常简陋，主要由远未成型的石头组成。在大多数情况下，人们甚至很难分清这些石器到底是刻意为之的工具，还是偶然敲开的石块。如果是后者，那很可能的情形是：南方古猿为了某个特定的目的将石块捡起，用完后又随手扔掉。这些石器与今日西非几内亚雨林中黑猩猩使用的石头工具没有什么区别，在几内亚，黑猩猩们把石头用作榔头，以便砸开椰子坚硬的外壳。长久以来，所有的猴子和猿类都有采摘植物果实的传统，用石头辅助也没什么了不起的。如果硬要说有什么区别的话，也许是某些南方古猿更多地生活在开阔的栖息地，而且需要随着季节变化在不同的栖息地之间迁移，遇到肉质多汁的水果的机会相对较少一些，石头工具主要用来对付有着坚硬外壳的水果和富含纤维的地下块茎。

一直到200万年前直立人出现，才有证据表明，工具的种类和质量都有了显著提高。精心打磨的手斧不断出现。在那之后，尽管脑容量在同一时间段内翻了一番，但在长达200万年的大部分时间里，石制工具的发展基本上停滞不前。到了10万年前左右，人脑的尺寸基本达到了现代人的水平。又等到大约5万年前，也就是所谓的“旧石器时代晚期革命”时期，石器才出现了爆发式的涌现。这种变化仿佛是一夜之间出现的，之前人们还手持粗糙的、仅仅具有功能性的工具，转眼间就出现了大量精雕细琢的部件，如刀刃、钻孔、箭头等。工具不再仅仅用于获取、处理食物，而是被赋予了各式各样的功能：到了2万年前左右，人类已经拥有了锥子、胸针，还有被称为“史前维纳斯”的古老女性雕像。

总而言之，那些长期被认为是人类主要标志的特质（直立行走、脑容量大、制造工具）看起来是在不同的时间段里进化出来的。从我们的老祖宗与其他猿类各奔东西开始，进化在一点一滴地累积，直到最后功德圆满，人类出现，并不存在一个“一网打尽”的“超级突变”。

历史上也不存在一个明确的时间点，能让我们指着这个点说：“看，我们是在这里变成人了！”所谓人性，更多的是若干种特定的性状组合在一起的概念。或许我们可以说，经过漫长的进化过程，一直到了5万年前，随着“旧石器时代晚期革命”的出现，真正意义上的现代人类才终于从猿类中脱颖而出。