灵长目动物和人科的辐射

我已经论证了符号语言的进化标志着通往人类历史的重要门槛。但是，我们的祖先如果不曾拥有能使他们利用符号语言所赐予优势的其他特质的话，符号语言也无法发挥这么大的作用。在所有这些预适应性之中最重要的是社会性、预先存在的语言技能、直立行走和灵巧的双手、食肉与狩猎、长时间的儿童学习期，以及大容量的前脑。在这里，我们将回溯这些偶然的过程，在这些过程中，各种因素进化并且结合成为一个构成我们这个物种的系列特征。

灵长目动物的遗产

我们具备许多以其他灵长目动物命名的特征。大多数灵长目动物曾经栖居树上。在树上生活的动物必须视觉良好，否则它们就会掉下来。所以，所有的灵长目动物都具有良好的立体视觉。味觉对灵长目动物来说是次要的，不如味觉对于狗那么重要，这也是为什么许多灵长目动物都有小小的嘴和平平的脸。在复杂的、三维的环境里的视觉信息需要经过许多处理，因此大多数灵长目动物拥有相对于它们的身体大小而言相当大的大脑，而且整个灵长目动物都具有一个特征，就是大脑的容量不断增长。较大的大脑通常表明较长的寿命——也许是因为这表明它们更加依赖于学习，而（原则上）年龄越大，学到的越多。在树上生活还需要四肢灵敏，所以大多数灵长目动物都有能够很好地抓握和控制物体的四肢。实际上，这意味着它们的大拇指和大脚趾能够与其他手指和脚趾相对。与居住在陆地上的物种相比，在树上生活还促进了前后肢的分工。尽管许多灵长目动物用前肢或用后肢都能抓住东西，但是它们的后肢趋向于专门用于运动，而前肢则专门用于抓握物体。

人类属于旧大陆（Old World）灵长目动物里特殊的一群，被称为人猿总科。包括人和猿——黑猩猩、大猩猩、猩猩和长臂猿——还有它们现在已经灭绝了的祖先。分在这一总科的生物体的最古老化石只超过2000万年，这就意味着它们出现在地质学家所称的中新世早期（大约距今2300万——520万年前）。这些遗存属于一种叫作原康修尔猿的物种。尽管类人动物可能在非洲进化，但是早至1800万年前类人动物的遗存同样也在从法国到印度尼西亚的欧亚大陆南部发现。类人动物有很多不同的群体，在一段时间里，它们可能比旧大陆里其他猴类的数量还多。它们的迁移为适应辐射提供了一个典型事例。

化石记录提供的解释并不足以说明，进化技巧就是定义类人动物的最佳方式，尽管不断增长的体型、越来越灵巧的手工操作能力、越来越大的大脑，以及愿意离开树冠等可以算作这些技巧的一部分。所有这些都是我们与现存灵长目总科里的其他成员所共有的特征。

两足直立行走和最早的人亚科原人

人亚科（Homininae）是人科动物（Hominidae）大猿的一个亚科。人亚科原人只包括我们自己的直接祖先。他们的历史开始于600万年到500万年前从中新世到上新世的过渡时期。这个历史开始于基于分子测定年代技术的认识，即大约600万年前，在非洲的某地存在一种动物，它是现代黑猩猩和现代人类的共同祖先。从那以后，经过一系列的适应辐射，大量不同种类的人亚科原人出现了——可能多至20或30种。30年前的困难在于找不到任何人亚科动物的遗存，而今天的难点是确定我们目前所知的这些物种中的哪一支沿着这条序列进化到了现代人类。

对一个现代古生物工作者来说，最神圣的任务是要发现黑猩猩和人类的这一共同祖先的遗存。很可能这个物种，或者说与它相近的某个物种已经被发现了。2000年，由法国和肯尼亚的考古工作者组成的一支队伍，在内罗毕北部发现了大约600万年前的一种生物遗存，新闻界迅速称其为“千禧年人”。但是它的真实身份仍然不能确定。它的外貌非常像猿，以至于许多古生物学家在需要区别黑猩猩和人亚科原人之际，更倾向于把它放在黑猩猩一边，而不是人亚科原人一边。对于另一个可能最古老的人亚科原人，卡达巴地猿始祖种（Ardipithecus ramidus kadabba），人们也曾提出过类似的批评。2001年7月的《自然》杂志报道，一队美国考古学家在埃塞俄比亚的东非大裂谷发现了该物种的遗存。这些遗存的年代在580万年到520万年前之间。它们包括一块脚趾骨，它的形状表明这一生物是两足直立行走。目前，大多数古生物学家都同意，人亚科原人同猿的决定性区别在于直立行走：所有已知人亚科原人都是直立行走的，而所有已知的猿都不会直立行走（尽管黑猩猩能够站立很短一段时间）。所以断定这些早期标本是否真正两足直立行走将是非常关键的。就目前而言，证据是有歧义的。

对这些发现的价值的讨论变得错综复杂，因为事实是尽管有许多学说，但是谁也不能确定为什么这一物种会进化到两足直立行走。一些人将焦点放在气候变化所起的作用。2000万年前，非洲大陆相对较平坦，其赤道地区甚至还完全为热带雨林所覆盖。但是大概从1500万年前开始，非洲大陆构造板块开始分裂为两半，沿着东非大裂谷的构造活动创造了一连串的高地，峡谷沿着大陆的东部向北部和南部运动。裂谷劈开了地壳，为化石的寻猎者提供了一个愉快的场所。但是能够解释这里存在着人类化石的乃是山脉，因为它们严重影响了东部大陆的降雨，使得这片区域比西部的更加干燥。伊夫·科庞曾经提出，这种干旱将一些物种赶入较少为森林所覆盖的地形中去，在那里，它们不得不在树木之间移动较远的距离来寻找它们所习惯的那类食物。这可能鼓励了直立行走姿态的进化，因为黑猩猩指关节行走方式的特性并不适合于长距离跋涉。而对这个看似有希望的理论来说非常不幸的是，最近发现的一些早期人类化石，包括那些卡达巴地猿始祖种的化石都是在几乎为森林所覆盖的环境中被发现的。

两足直立行走可能使得人亚科原人在空旷地区看到更远处潜在的食肉动物。与黑猩猩特有的用指关节行走相比，也可能能效更高，使得早期人亚科原人能够在更大的区域内搜寻食物。在没有遮阴的环境下直立行走也可能减少了皮肤直接暴露于阳光的面积，从而降低了正午烈日的伤害。在各式各样的压力面前，喜欢直立行走的个体具有更强的优势。（最后一条论据也能够解释为什么人亚科原人在进化到某一点的时候，就变得不像其他大猿那么多毛了。）与黑猩猩进行比较是有启发性的，正如科庞指出的，黑猩猩在三种情形下试图站立：“看得更远，保护自己或是发动进攻——因为站立起来就可以腾出双手，抛掷石块——还可以为后代携带食物。”

无论是什么原因导致直立行走，化石证据——虽然相当罕见——却依然表明，在200万年内，有一些两足行走的物种出现了。其中包括卡达巴地猿始祖种——1994年在埃塞俄比亚发现了它的遗存——在内的物种，其年代大约为440万年前。这些早期人亚科原人物种，不管它们是什么，构成了人亚科原人历史上最初的主要适应辐射，而它们的成功可能和两足直立行走的优势密切相关。

南方古猿

另外两种人亚科原人辐射与古生物学家所指的南方古猿属的种联系在一起。

所有南方古猿都是两足直立行走的。我们是根据骨盆的构造、手臂和腿部的相对长度和脊骨进入颅骨的切入点（从下面而不是从后面）而知道这一点的。现在已知最古老的南方古猿是南方古猿湖畔种，1995年其遗存发现于在肯尼亚北部的图尔卡纳湖地区（Lake Turkana）。它们的年代测定为距今420万年前。最著名的南方古猿的残片是美国古生物学家唐·约翰逊（Don Johanson）于20世纪70年代在埃塞俄比亚发现的。他找到了一具两足直立行走女性40%的骨架，将她命名为露西（Lucy）（据报道是以甲壳虫乐队的流行歌曲《钻石天空中的露西》命名的）。露西大约有1.1米高，尽管附近的其他遗存最高可达1.5米。所有这些遗存都距今370万年到300万年，它们通常被归类为南方古猿阿法种，以它们所被发现的埃塞俄比亚阿法地区（Afar valley）命名。1998年，在南非发现了更为完整的南方古猿的骨骼，并且还有头骨。其年代在距今350万年到250万年间。玛丽·利基（Mary Leakey）发现的著名的拉托利（Laetoli）脚印更为古老，其年代至少在距今370万年到350万年前。这些脚印是由三个南方古猿留下的，其中两个是紧挨着并排走的，第三个是带队的。他们显然是在通过热火山灰时手搀手走过的。这些令人吃惊的脚印直接证实了其他化石遗存所间接提示的东西：我们所知的最古老的人亚科原人是两足直立行走的。1995年，在东非大裂谷西边乍得工作的考古工作者发现了一种新的物种的遗存，南方古猿羚羊河种（Australopithecus bahrelghazali），生活在距今300万到350万年前。很明显，在东非大裂谷的两边都曾经生活着南方古猿。20世纪所发现的数百个南方古猿个体的遗存遍布从埃塞俄比亚到乍得再到南非的很大一块区域。

露西是大约320万年前生活在今埃塞俄比亚哈达（Hadar）河谷的南方古猿。她身高约1.1米，脑量与现代黑猩猩相同。选自戈兰·布伦哈特（G. Burenhult）5卷本《图说人类历史》第1卷：《最早的人类》（旧金山：哈珀旧金山出版社，1993年，第1版）。维尔登·欧文（Wenldon Owen）私营公司/布拉伯克（Bra Bocker）版权所有（1993年）。哈珀·柯林斯出版社惠允复制

尽管南方古猿已经两足直立行走，但是解剖学特别是对它们的手的详细研究显示，它们非常适应于栖树生活，它们依然不能像现代人类那样高效行走。更重要的是，它们的脑容量较小，在380—450毫升之间。这和现代黑猩猩300—400毫升的脑容量以及现代人类平均1350毫升的脑容量形成了鲜明对照。人亚科原人发展序列的第一个显著特征不是聪明的头脑而是直立行走（参见图6.2）。

我们有足够的理由认为，我们的世系可以追溯到早期形式的南方古猿。但是同样以一种非常独特的辐射方式出现了另一种群的南方古猿，用古生物学的语言来说，比阿法种南方古猿看上去要“粗壮”得多。它们存在于距今300万到100万年前之间，有时被划分为一个独立种类：傍人（Paranthropus）。它们与众不同和标志其与我们不同的进化序列的地方，就在于它们特别进化出了强壮的颚，能够研磨坚硬的、纤维性的植物食物。因此它们的头骨粗壮，带有夸张的嵴，能够为强有力的咀嚼肌肉提供支撑点。

对于南方古猿的生活方式我们能说些什么呢？如果从它们通常所吃的食物说起，似乎大多数南方古猿主要依靠的是其祖先在森林环境中所吃的那些食物。它们的牙齿适应了研磨坚硬的或纤维性的水果的外壳、树叶和其他植物。然而，它们可能偶尔也吃肉，因为直接的观察表明，现存大多数灵长目动物经常食肉，而且尽可能多地食肉。它们有时猎取体型较小、较弱的动物（包括其他灵长目动物），有时食用自然死亡或是被其他食肉动物杀死的动物的腐肉。但是大体上，南方古猿是素食动物。

与占据类似生态龛的现代灵长目动物的类比分析表明，南方古猿可能是以小家庭团体的方式生活的，它们集体行走，分别为自己采集食物。没有证据表明它们的语言能力比现代黑猩猩更强。这并不意味着在它们的群体中就没有政治或是交流了。在许多现代灵长目动物的社会中，雌性和雄性可能形成统治阶层并花费大量时间来处理——也可能是思考——集团政治。就像现代的黑猩猩，南方古猿可能通过手势、声音和梳理毛发等活动来进行交流。但是黑猩猩和南方古猿都没有必需的发声器官或是智力，不能精确地传达抽象信息。

对于和现代人类关系相近的灵长目动物社会的研究，则为最早的人亚科原人社会的性质提出了相反的观点。在遗传学上，我们和黑猩猩最为接近，而其中最著名的成员普通黑猩猩（Pan troglodytes），以关系相近的雄性黑猩猩为纽带过着群体生活。雄性与它们出生时的群体在一起生活，而雌性则离开它们出生时的群体。但是大多数南方古猿的种并不像黑猩猩，它们似乎是两性异形的（也就是说，雄性要比雌性大得多）。这就意味着南方古猿“社会”在某些方面可能更加接近大猩猩。在大猩猩那里，雄性体型较大是因为它们需要相互竞争以便占有雌性，这就确保了最大的雄性能够最多地繁殖后代。其结果就是组成一个社会，其中有一个占统治地位的雄性，或许还有另外一个年轻雄性，与若干雌性以及它们的孩子组成最多可达大约20个个体的群体一起行动。或许我们应该预想到一个多少介于这些结构之间的世界。它可能是一个比现代黑猩猩群体稍小的世界，关系相近的雄性为统治地位和占有雌性而相互竞争。居于统治地位的雄性也许可以占有数位雌性，但是这种权力并不是独享的。南方古猿也许就是生活在这样一个世界里：雄性为吸引雌性伙伴多少要经常相互竞争。不过，在这个虽然竞争激烈然而关系相近的雄性世界的生殖核心中，如同现在许多灵长目动物一样，仍然存在着由母亲和它们的孩子所组成的更小的但是更近的单元。我们知道，黑猩猩妈妈对自己的孩子有着持久且明显的亲情关系，而雄性则对抚育孩子的工作以及父子关系毫无兴趣。总而言之，几乎没有什么能够表明，南方古猿在生理学或是在生活方式上与今天的猿类有什么根本不同。

使用工具和食肉：能人

对于古人类专家而言，在坦桑尼亚北部的塞伦盖蒂平原（Serengeti Plain）上绵延50千米宽的奥杜韦峡谷（Olduvai Gorge），作为东非大裂谷的一部分，乃是一个特殊的地方：这里的发现为我们人类的进化起源于非洲提供了最好的证据。在这里，1960年乔纳森·利基（Jonathan Leakey）——现代人类进化研究的先驱者之一路易斯·利基（Louis Leakey）的儿子——发现了一具大约1.4米高的人类遗骸。路易斯·利基称它属于人类同属（人属），因此命名它为“能人”，或者叫“巧人”（Homo habilis）。这使它成为包括现代人在内的人属中最古老的一个成员。

尽管许多人类学家觉得这具遗骸只是属于南方古猿中一种特别纤弱的类型，但有两个因素使利基相信该种更应该是“人”。首先，他发现了能人系统制造和使用石器最早的证据。值得注意的是，在这些活动中所包含的技能显然要比早期人亚科原人的更复杂。其次，能人的脑容量要比南方古猿大得多，在600—800毫升之间。能人似乎是一个会使用工具、学习的动物，就像现代人类一样，因此在大约230万年前这一新种的出现可能标志着人类历史的真正开始。现代人类学家保留了利基的命名法，毫无疑问能人显示出与众不同的特征，其中一些可能是由于始于250万年前的气候变冷变干所导致的生态变化所引起的。例如，能人制造的石器显示了“惯用手”的迹象，暗示大脑有了左右分工；这也可能是提高语言技能的一个必要前提。然而，近期对越来越多的能人的遗骸和遗址的研究表明，能人与现代人类之间在智力能力和生活方式上的鸿沟要比利基所想象的大得多。

对于能人态度发生转变的部分原因是因为对于能人使用工具的迹象，现代的古生物学者没有像利基那样留下深刻的印象。我们现在知道，许多动物都使用某种工具，除了人类之外，黑猩猩比其他动物更会使用工具。例如，我们已经发现黑猩猩会把棍子插入白蚁堆中，然后迅速抽出棍子就能吃到仍然爬在棍子上的白蚁，还有一些黑猩猩甚至会用石头砸开坚果。然而，能人似乎用一种更需要计划和远见的新方法来使用工具。古生物学者把他们的石器以发现大量此类石器的奥杜韦峡谷命名，称之为奥杜韦文化（Oldowan）。这些石器有着十分特殊的形式，在考古学上的记录延续了近200万年，几乎一直到25万年前（参见图6.3）。它们主要由大石块组成，通常是坚硬的玄武岩或是石英岩形成的河里的鹅卵石，用石“锤”打制成小的碎片产生一或两个切割边缘。

制造此类工具需要比黑猩猩制造简单工具更多的计划和经验。现代敲碎石块的试验表明，原始石块需要精心挑选，精确打制。事实上，制造石器所需要的精确技能乃是额前部皮层所特有的，这一部分大脑在人类进化过程中最为显著地发展了。使用工具的进化很可能经过一个被称为鲍德温适应过程（Baldwinian adaptation，以19世纪美国一位心理学家的名字命名，他首先系统地描述了这个过程）。这种进化形式似乎将达尔文学说和文化因素结合起来，因为行为变化导致一种动物生活方式的变化，由此产生一种新的选择性的压力，随着时间的流逝，便导致了遗传上的变化。例如，学会了新的行为而能够在寒冷环境中居住的动物，可能最终在遗传上进化毛皮适应它们的新环境（如猛犸或双角犀牛）。在人类中，能够放牧驯化动物的群体经过许多代人最终获得了很高的消化牛奶的能力，因为普遍发生了罕见的突变，延长了成年人消化牛奶的乳糖酶的产生。可能以同样的方式，那些最善于制造和使用工具的人亚科原人获得了自然选择的优势而比其他人拥有更多的后代，因此他们智力上的技能很快合并到整个物种的遗传结构中去了。如果是这样的话，那么工具的使用便是大脑成长的起因，也是其结果，这是一个正反馈过程。

那么石器是用来派什么用处的呢？现代的试验显示了奥杜韦文化期的砍砸器能够成功地打碎骨头或是对木头进行粗加工。但是打制时剥落下来的碎片可能比其中心部分更为重要，因为这些碎片形成小而锋利的薄片，可以用来屠宰和切割。所以我们能够想象能人个体和群体在采集植物时随身携带着小砾石，需要时就从这些砾石上打制一些薄片来用。用显微镜观察这些石器的边缘，我们可以看到奥杜韦文化的石器有多种用途。可能其最重要的作用是用来获得更丰富多样的食物。它们能够用来挖掘植物块茎，舍此别无他途。更重要的是，他们制作的砍砸器和薄片能够用来吓跑来掠夺动物死尸的其他食肉动物，获得大型动物的骨髓，以及切割动物尸体。从能人的牙齿来看，不管他们是怎样获取肉食的，他们吃的肉食肯定比南方古猿更多。丰富的食物原料可能提供了一些支持更大脑量所需的新陈代谢的能量，如果食肉果然能使肠子缩短，因而减少加工和消化食物所需要的能量，那么情况就更是如此了。食肉可能也导致更复杂的社会生活，最近有证据显示黑猩猩非常珍视肉类，将肉用作一种通货——一种从其他个体获取性、政治和物质好处的交易方式。简而言之，食用更多的肉可能刺激智力新形式和社会复杂性的产生。

但是我们不能夸大肉在能人食谱中的重要性。我们不再相信，这些灵长目动物就像现代黑猩猩的某些群体一样是经常狩猎的。对于能人牙齿的研究表明，即使肉类提供给他们特殊的补充食品，他们也主要靠水果和植物食品为生。另外，他们的石器与现代的食物采集民族相比，显然过于简单，这些石器在采集植物和食用腐肉时很管用，而在真正的狩猎中却几乎派不上什么用场。仔细检查能人遗址中发现的骨头上的砍斫痕迹，就可以发现他们切割动物的尸体，但是并不经常杀死动物，因为他们的切割痕迹通常是在别的动物的牙齿痕迹之上。他们可能杀死过小动物，但是或许他们以自然死亡或是被其他动物杀死的大型动物腐肉为食。

解剖学的研究同样揭示了能人并不完全是两足直立行走的，他们可能也有一些时间栖息在树上。所以我们可以想象由5—30个能人个体组成的群体在白天分散采集植物，就像现代的灵长目动物或是南方古猿，可能到了晚间他们就一起到树上藏身。尽管以腐肉为食对他们更重要，并且在陆地上生活的时间也更长，但是他们更加喜欢类似南方古猿那样的生态龛。

总而言之，并没有明显证据证明，路易斯·利基最早遭遇到的能人存在他所断言的智力和社会复杂性上的突飞猛进。

更大的脑量和活动范围：匠人和直立人

能人和其他几个种类，包括粗壮型的南方古猿（傍人属）同时居住在东非。事实上，人亚科原人以一种在早期新的适应——譬如直立行走——历史中相当普遍的范型，在其早期历史上显示出了极大的多样性。在能人的同一时期大概还生活着6种或者更多的人亚科原人。

大约180万年前，在地质学时间范围内由上新世到更新世的跃迁过程中，出现了一种新的人亚科原人，现代人类学家称之为直立人（Homo erectus）或是匠人（Homo ergaster）。一个保存十分完好的匠人样本是1984年在非洲肯尼亚的尼奥科托姆（Nariokotome）发现的，其年代距今大约180万年。这个化石被称为“图尔卡纳男孩”（Turkana Boy），是所有古人类化石中最完整的。图尔卡纳男孩死时仍是个孩子，但是他已经有1.5米高和大约880毫升的头脑，几乎比大多数能人个体的脑量大了1/3。

到了100万年前，在人类一次更壮观的辐射中，各种直立人/匠人取代了其他一切形式的人亚科原人。匠人个体比能人个体高大，并有着更大的脑容量，范围在850毫升到1000毫升之间。这使他们接近于现代人类的脑容量的标准。还有其他一些标志说明他们明显更接近于现代人类。从大概150万年前，他们开始制造一种新类型的石器，被称为阿舍利文化期（Acheulian）手斧，制造这种工具比奥杜韦文化期的工具需要更多成熟的智力因素。打造出来的形状比奥杜韦文化时期的砍砸器更精确、更优美。它们的每一个面都经过打造，形成一个梨形的“斧子”，通常至少有两个切割边缘。有时阿舍利文化的石器用骨锤打造出精美的边缘。一些匠人也学会了使用火。这为他们，特别是穴居生活提供了极好的保护，同时还可以烹饪肉类，使其更为柔软、清洁。不过，即使他们能够使用火，也不是系统性的。例如，没有证据证明他们使用炉膛。

匠人的语言能力似乎要比能人强，但是又很难说到底强多少。较大的前脑表明理解和处理符号的能力有所增强，而喉处于喉咙较低位置，使得发音更加容易；因此，与手势交流相比，有声交流的重要性有所增强。但是，依然很少有证据能够直接证明他们拥有在现代人类的化石证据中非常明显的、丰富的符号活动能力，因此看来即使存在某些形式的符号交流，但是还并未在匠人的行为或意识中产生革命性的影响。史蒂文·米森（Steven Mithen）有个有趣的观点，他说个别匠人可能主要在社交场合中使用他们的语言能力。没有证据表明语言被用来解决技术问题，因为匠人的阿舍利文化期石斧自从出现后的100万年中几乎就没有什么改变。另外，尽管匠人通常所吃的食物中肉类含量要比他们的近亲能人所吃的更多，他们似乎不太可能像现代的食物采集族群那样从事系统的狩猎活动。

这些物种的行为流动性有所增长，其中一个最重要的标志就是，它们是最早迁移出东非，然后又走出了非洲，进入欧亚大陆的人亚科原人。大约在70万年前，直立人共同体居住在亚洲南部的部分地区，甚至进入到冰川时代的欧洲。直立人的化石遗存最早于1891年在印度尼西亚发现，而以20世纪20年代今北京郊外周口店山洞的发现最为著名。总而言之，直立人较之能人开发了更宽广的生态龛——既指生态范围上的“宽广”，也指地理范围上的“宽广”。特别是，他们显然已经掌握了在能人所不能适应的气候太冷或是季节性太强的地区生活。

一个物种所获得的生态龛的增长通常是以人口大发展为标志，我们可以合乎情理地假设，随着其所获得的生态龛数量的增长，人亚科原人的数量也随之增长。尽管我们并不知道任何一种早期人亚科原人的数量，但是他们的数量可能与20世纪前大猿的数量相似。可能在一段时间里有数万或是好几十万个人亚科原人，当他们迁移到非洲的西部、北部和欧亚大陆南部时，他们的数量就大为增长了。但是即便是直立人，我们也还没有发现其数量长期增长的证据。所以我们不应该夸大其走出非洲的重要性。在欧亚大陆南部，直立人进入的环境较之东非热带草原更具有季节性，但是其他方面十分相似。许多其他哺乳动物包括早期的人猿总科动物在内早就进行过类似的迁移。最后，令人吃惊的是，直立人并没有设法到欧亚大陆北部寒冷的中心地带居住。也没有证据显示他们越过海洋到达澳大利亚和巴布亚新几内亚。

过去100万年中前人类的人亚科原人

在过去100万年中，非洲和欧亚大陆各地出现了若干类型的人亚科原人。无论在哪个地方，这些物种的大脑都迅速发展。最终，许多物种的脑容量都达到1300毫升，这已使他们归入现代人类脑容量范围之内。从大约20万年前开始，在经过很长一段几乎毫无技术变化的时期，一种新的石器制作技术出现了：被称为勒瓦娄哇文化（Levallois）或穆斯特（Mousterian）文化工具。在这些工具中，有一种形似龟壳的石核，它是经过精确计算，只一次就敲掉若干石片而成形的。我们可以假设，一套更丰富的工具总是同新的生态龛的开发联系在一起的。

为什么人亚科原人的大脑会如此迅速成长？要以充分的理由解释大脑成长比看上去要困难得多，因为脑容量大的动物非常稀有。可以论证，现代人类的大脑是我们所知的最复杂的物体。爱德华·威尔逊论证到，人类大脑的进化是地球生命历史的四大转折点之一。每个人的大脑包含有大约1000亿个神经细胞，就和一个普通银河系里的恒星数量一样多。它们相互联结（平均每个神经细胞可能要与100个其他神经细胞相联），形成了惊人的复杂网络，包含长达9.6万千米的连锁。这样一个结构能够进行平行的运算。这就意味着尽管每一次运算可能比现代计算机速度慢一些，但是在一个特定时刻所能进行的运算数量的总和却要大很多。一台快速的现代计算机可在1秒钟内完成10亿次运算，而一只苍蝇即使在休息状态中，其大脑能够处理的次数也至少是计算机的100倍！当然，要进化成为如此强大的生物计算机必须具备一种很好的达尔文进化论的推动力。

但是尽管这个论证在直观上似乎合理，它仍有一个很严重的问题。如果大脑是如此明显“适应性的”，为什么只有少数物种真正进化出一个与其身体相比更大的大脑呢？麻烦在于维持大脑相当昂贵。人类大脑使用的能量是维持一个人全身所需能量的20%，但是其重量只占到身体重量的3%。生育一个大头的婴儿也是困难而危险的，对于直立行走的物种来说更是如此，因为直立行走需要一个窄臀而不是宽臀。换句话说，大脑增长是一个前途未卜的进化冒险。所以我们不能仅仅断言，因为具有显而易见的优势所以大脑就会进化，而是必须去寻找更加特殊的解释。

一个可能的解释是大脑为住在开阔空地的物种提供了一种很好的辐射。这个解释并不像它听上去那么轻率。但是还应该有更好、更妙的答案。可能有回馈循环，其中包括鲍德温的进化形式。某个领域（包括遗传上的或行为上的）变化可能会引起其他领域的变化，这就生成了新的选择压力来加强最初的变化。使用工具和大脑容量之间的关系可能就是我们所看到的这样的循环。

第二，社会性与大脑容量互为循环，紧密联系。即使在黑猩猩中，也可以看到准确思考社会关系的能力可以提高个体繁殖的机会。这样的过程可以建立起相对快速的回馈循环，因为社交能力较强的个体比较频繁地配对，生产较多的后代，而这些后代反过来又拥有了较强的社交和政治的能力。最后，这样的过程能够刺激最能进行复杂的社会性思考的那部分物种的大脑发展。然而，大脑更大也使得生育成为一个更加疼痛和困难的过程。在某些时期，这个问题可以通过改变儿童的发育速度而得以解决。人亚科原人的孩子是在成熟阶段的早期出生的。但是这个解决方案意味着婴儿的自生能力变得越来越差，需要父母更多的抚养。这样就增加了母亲的重要性，母亲被一个男女组成的支持性的社会团体所包围。这种转变是和这样一个事实有关：与许多其他（除了猩猩以外）的大猿不同，人类丧失了发情期；因此，他们即使在不可能怀孕的时候也能够发生性行为。这种性和繁殖的部分分离加强了男女之间的配对关系，由此提高了男性在养育子女中的作用，这个变化也许和人类两性异形的衰退有联系。无论这些复杂过程的细节到底如何（考古学的记录相当含糊，无法确定），人亚科原人随着他们脑容量增加而变得更加社会化。但是正如我们所知，在更大、更复杂的社会共同体中生活需要复杂的社会技能，社会技能最强的个体最容易找到配偶。这种类型的回馈循环——增长的脑容量刺激了社会复杂性的增长，而社会复杂性的增长又鼓励了脑容量的再次扩张——可以解释为什么在人亚科原人进化的某些阶段，人类的大脑（特别是额叶前部皮层）发展得特别迅速。

另一种可能性是，大脑的成长是人亚科原人发展计划中一些微小变化的副产品。正如我们所见，幼态持续——或者物种的进化类似于它们所进化来的物种的幼年形式——的发生是由于主宰发展速度和时间的遗传密码的微小重组所致，因而一个物种除了性成熟之外的大多数特征都发展缓慢。于是，成年人类脸部平坦，相对而言毛发较少。黑猩猩也有这些特质，但只是在它们的青年期里。随着年龄的增长，它们口鼻向外突出，并且变得多毛。最重要的是，现代人类保持了典型的黑猩猩幼年时期大脑成长的速度，但是现代人类将这种成长的速度继续维持了更长的时间。这就意味着他们发育出更大的大脑，并且把这种幼年时期快速学习的脚步持续了更长一段时间。以此方式，控制发展过程的基因的小小改变可能对成年的幼态持续物种产生巨大的影响。

最后一种可能性是大脑的迅速成长与比较成熟的语言形式的进化有关。随着工具的使用，语言能力可能与大脑的能力发生了紧密的相互关系，赋予那些拥有较大脑容量的个体一个重要的达尔文进化论的优势。它将以进化回馈循环的方式促进更大脑容量的进化。我们将在下一章更仔细地探讨这一论证。

无论何种原因，我们知道人亚科原人的大脑从50万年前开始迅速成长。这些变化可以证明智力能力明显提高，可能也使语言能力明显提高。但是，令人沮丧的是，并没有证据表明，在人亚科原人生活方式中有革命性的变化。这些后期的人亚科原人中最著名的是尼安德特人（Neanderthal）。最早的尼安德特人化石是1856年在德国的尼安德河谷发现的。尽管长期以来尼安德特人（学名Homo sapiens neanderthalensis）被划分为与现代人类相同的种，但是最近用尼安德特人化石中残留的脱氧核糖核酸进行的基因测试表明，人类与尼安德特人的进化可能远在70万年到55万年前就分道扬镳了。

最早出现于考古学记录中的尼安德特人生活在13万年前，他们在近至25000年的化石记录中消失。他们的脑容量和现代人类一样大，甚至可能比现代人类更大，但是他们的身体要比现代人类更结实、更矮壮。他们显然有狩猎的能力，这种能力使他们能够占据了此前从未有任何早期人亚科原人居住过的冰川时期的地区，例如，现在乌克兰和俄罗斯南部的部分地区。然而，他们的狩猎方法与现代的食物采集族群，甚至与旧石器时代晚期的人类相比，并不特别有效，也没有形成体系。他们的石器通常被称为穆斯特文化，比起直立人的石器要来得更为复杂，但是比起现代人类的石器则缺乏多样性和精确性。尼安德特人有艺术或是葬礼的迹象，二者都标志着符号交流日益增加（但是证据尚不明确）。同时也几乎没有迹象表明存在更大的社会复杂性。就像早期的人亚科原人，尼安德特人似乎仍主要以简单家庭为单位过着群体生活，这种方式限制了他们相互之间的交流。也没有证据证明尼安德特人对这个星球产生了像现代人类那样重要的影响。